Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 45
Текст из файла (страница 45)
Реакция поворачивания головы зависит от этих компонентов следующим образом: г = К, з(пю соз() + Кв созю з! пр, где К, и К, — константы, честь»ь изучснив пгичннных связин Дополнительного обсуждения требует еще один вопрос, связанный с такими орнентационными механизмами. Рассматривая реакции фототаксиса, мы предполагали, что раздражитель является простым, и не останавливались на способах, которыми может анализироваться зрительное поле.
Эта проблема была исследована для случая оптомоторной реакции типа той, о которой мы уже говорили. Обычно зксперимент ставится следующим образом. Животное находится в центре Рис. 78. Х-образный сферический лабиринт, применявшийся для научения ориентации жука Сшогеряапие [е»7[. вращающегося цилиндра, на который нанесены вертикальные полосы. Сетчатка животного подвергается стимуляции, имеющей определенный пространственный и временной рисунок, и возникает вопрос, как животное производит анализ, с тем чтобы найти параметры, которые могут быть введены в систему управления, Хассенштейн [957, 959) попытался решить эту проблему в опытах на жуках СЫогорЬаиие.
'Тенденцию насекомого изменять направление движения измеряли при помощи чувствительного метода с применением У-образного сферического лабиринта. Лабиринт состоял из шести соломинок, соединенных У-образно в четырех точках (рис. 78). Жука подвешивали, и лабиринт он держал в лапках. Когда жук перебирал лапками, сам он оставался неподвижным, а сфера под ним вращалась, Когда он «добирался» таким образом до любого У-образного перекрестка, он должен был выбрать либо левую соломинку, либо правую.
Отноше- т. ОРиентАция 997 ние числа поворотов налево к числу поворотов направо является точной мерой оптомоторной тенденции к повороту. Хассенштейн использовал атот способ в сочетании с еще одним методом вызывания реакций. Насекомое помещали в неподвижный цилиндр с вертикальными щелями. Этот цилиндр стоял в центре другого, также неподвижного цилиндра с полосатыми стенками. Между этими двумя цилиндрами был третий, вращающийся цилиндр с широкими вертикальными прорезями (рис. 79). Поворот приводил к изменению освещенности вертикальных щелей, причем последовательность, ширина и яркость Рис.
79. «Арена», вркмепввшаяся лля изучения срвектацви СЫот«рьаки«[9591 (паясвеиия см. к тексте). освещенных участков изменялись в зависимости от расположения щелей и полос. В этих условиях у насекомого возникала оптомоторная реакция, которая и изучалась. Хассенштейну удалось показать, что физиологический элемент глаза состоит из пары омматиднев. Основное условие появления октомоторной реакции — последовательное раздражение двух смежных омматидиев. Реакции на более сложные ситуации строятся из ответов этих основных элементов. Каждый омматидий может действовать совместно только с непосредственным соседом или с соседом «через одного»; никакого взаимодействия между омматндиями, разделенными более чем одним пестимулированным омматидием, не возникает.
Оптомоторная реакция максимальна, когда раздражения следуют друг за другом с интервалом т~« с, хотя слабый ответ появляется даже тогда, когда интервал достигает $0 с. Если используется более двух раздражителей, то животное оценивает все комбинации, и реакция усиливается; так, при предъявлении трех раздражителей ответ будет обусловлен всеми тремя возможными парными сочетаниями. Изменяя последовательность раздражителей, Хассенштейн показал, что тенденция к повороту, возникающая в результате йви- ЧЛСТЬ П. ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИННЫХ СВЯЗЕЙ 198 жения раздражителей, зависит от пяти параметров: времени между последовательно предъявляемыми раздражениями, расстояния между ними, характера серий, величины и знака отдельных раздражений.
Механизма, лежащие в основе интересующего нас явления, можно представить в виде блок-схемы управления, изображенной на рис. 80; зта модель показывает простейшяе возможные взаимосвязи, объясняющие результаты зкспериментов. Полоса йеижется елраво ремонтеров Филетрлз о еыооной Ревонаноной наототой Филвтры о малой резонансной еаетотой Умнажитаеи ~ Эетиеяторы — с -~' 4 Ряе. оО. Схема, иллюстрирующая принцип ептомсторией реакции у Сыоеорааяив (959) (пояснения ем. я тексте), Допустим, контур раздражителя проходит через рецепторные злементы А и В за время М (в ситуации, более близкой к естественной, ато время будет занисеть от соотношения между движением раздражителя и движением животного).
В злемептах А и В возникают короткие сигналы. К умножителям звлл и яла зги сигналы могут пройти двумя путями — через фильтры Нл и На и через ерильтры г'л и Гя, имеющие соответственно малое и большое время резонанса. Если контур движется медленно и пе больше времени реакции в злементах г" (скажем, больше 10 с), то всегда на одном из входов каждого умножителя будет нуль и, следовательно, па выходе также не будет сигнала. Однако если зле меньше времени, необходимого для затухания сигнала в медленно реагирующих элементах, то иа Лл'л в какой-то момент будут одновременно поступать сигналы с двух фильт- ъ огивнтйция ров.
Это, конечно, происходит только нз-за большего времени резонанса элементов В; сигнал, идущий нз Вй, является последействием этого элемента. Только когда сигналы одновременно поступают на оба входа Мю на выходе Мя появляется сигнал, идущий к Я„ и выаывающий даик<ение в направлении А — В. Посколы<у фильтры Н имеют короткое время резонанса, Мв не получает сигналов одновременно с обоих входов и, следовательно, не возникает сигнала на выходе. И наоборот, если движение идет от В к А, то возникает сигнал на выходе Мв, а не Мю Ясно, что чем быстрее даик ется контур (т. е.
чем меньше Л1), тем меньше затухает сигнал па элементе г'э до момента поступлении сигнала из элез<ента В н, таким образом, тем больше будет сигнал па вь<ходе умножителя. Ыы рассмотрели работу схемы только для случая прохоп<дения через глаз простого контура, ко она объясняет и количественную разницу в реакциях насекомого па группу контуров и на другие сложные рисунки [957, 958, 1983). Торсон (2380) указал, однако, что это пе единственная модель, объясняющая такие данные. Пользуясь очень точным методом оценки оптомоторпой реакции, а именно измерением вращающего момента шейного отдела у саранчи, он показал, что модель Хассенштейпа — Рейхардта адекватна только при большом усилении и фазической связи между раздражителем и реакцией.
Рассмотрев современные электрофнзиологические данные, Торсон обнарук<ил, что в большинстве случаев их можно также объяснить тормозными взаимодействиями между рецепторными каналами, а наиболее тонкие детали легче обьяснить адаптацией, зависящей от интенсивности, а не с точки зрения описанной выше модели. Экспериментальпан методика для выявления оптомоторяой реакции (или точнее, оптокинетической памяти), описанная в равд.
7,3, была такк<е использована Хоррнджем (1150, 1151) длн изучения относительного значения черных и белых участков и их краев в качостве раздражителей. Коли животное реагирует па полосы, то сдвиг в любом направлении на половину ширины полосы может вызвать дви'кение как в атом же, так и в обратном направлении. Именно так реагирует саранча. Нели <кивотное реагирует па края независимо от <ого, с какой стороны от него ле<кит черный (или белый) участок, то смещение полосы в олпом направлении на '( периода может быть интерпретировано как движение на </, периода в противополок<ком. Реакци<о у крабов частично можно объяснить действием такого механизма. Реакция на края может быть усилена легкой осцнлляцией полос, а так<не, по-вндимому, естественными движениямн глаза и тела.
7Л. МИГРАЦИЯ ПТИЦ И ЧУВСТВО ДОМА Пожалуй, наиболее интенсивно изучаемые и в то же время наиболее загадочные случаи ориентации животных — это дальние перелеты птиц прн миграциях, длительных полетах в поисках корма н возвра- ЧАСТЫЬ ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИННЫХ СВЯЗЕЙ щении в родные места. В связи с ориентацией птиц возникают несколько иные проблемы по сравнению с теми, которые обсуждались выше. Отчасти это объясняется тем, по пока не известна природа раздражителей, отчасти же дело здесь в том, что для такой ориентации нужно нечто большее, нежели просто способность придеря<иваться данного направления. Современные работы по этому вопросу рассмотрены в обзорах Крамера И398, 1400[, Адлера [4[, Линдауэра И524), Шмидт-Кенига [2130], Мэттьюса И6801 и других. Эдесь мы мол«ем лишь кратко остановиться на атой проблеме.
У некоторых видов птиц молодые особи улетают на зимовку раньше взрослых. Следовательно, они должны обладать способностью лететь в постоянном направлении. Наличие этой способности было продемонстрировано, например, в опытах Шюца [2163). Белых аистов [С[сов«а с«сок«а), отловленных на побережье Балтийского моря, вырастили в неволе и выпустили в ФРГ уже после того, как миграции местной популяции завершились. Повторные отловы показали, что молодые птицы в основном выбирали юго — юго-восточное направление, как это свойственно аистам исходной популяции, но не аистам из популяций ФРГ.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
