Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 41
Текст из файла (страница 41)
Ркс. 22. Параллельная корректирующая связь 117581, человек видит, что ррибтижаетсл волне, и делает соответствующее движение, чтобы удери(иться в вертикальнои положении, когда во тна наклоняет лодку Х= ( — А) 2. По той ясе причине мгновенное выбрасывание передних ног богомолом, хватающим жертву, должно находиться под управлением разомкнутой системы. Информация о положении жертвы поступает из сложных глаз. Выходом системы является угол между направлением броска и осью тела. Теоретически информация о направлении броска относительно положения жертвы (т. е. ошибка прицеливания) могла бы восприниматься глазами н возвращаться в систему в ходе броска, однако в данном случае задержка в «контуре управления» будет больше времени, требуемого для броска.
Таким образом, выбрасывание ног не может влиять на вход системы, и, следовательно, она является разомкнутой [$7591 (см. также [1635, [7081). Пример разомкнутой системы несколько иного типа, содержащей параллельную корректирующую связь (шез[) зузвегп), показан на рнс. 63. Здесь вне)инее изменение не только воздействует на рецепторные органы, но и выаывает физическое смещение, Однако эффектор производит компенсирующее движение, точно противодействующее отклонению, которое вызывает входное воздействие.
Человек, стоящий в маленькой лодке, видит приближающуюся волну. При атом волна не только является зрительным раздражителем, но и порождает силу, наклоняющую лодку. Однако человек моясет согнуть ногу, точно уравновесив толчок, и сохранить вертикальное положение тела. 7. Овивнтхция Совершенно очевидно, что четкое функционирование разомкнутых систем зависит от точности их калибровки: движение, производимое эффекторами, должно точно соответствовать измеряемому отклонению. В случае описанной выше реакции богомолов зта калибровка не зависит от предварительного обучения, так как личинки, никогда ранее не видевшие дрозофил, хватают первую же дрозофилу, которая им попадется. В то же время когда человек бросает дротик или старается сохранить вертикальное положение в лодке, калибровка движений зависит от практики.
Система с параллельной корректирующей связью обладает особым свойством, не встречающимся в других регулирующих механизмах, благодаря которому она способна обеспечивать непрерывную абсолютно точную ориентациуо — влияние нарушающих ориентацию факторов заранее оценивается, а затем нейтрализуется. Однако эффективность такой системы зависит от предварительной точной калибровки (см. также И76И).
Замкнутые системы. Управление с обратной связью Во многих случаях. оценка величины отклонения происходит непрерывно, и в соответствии с этим меняется реакция. Результаты предыдущей активности зффекторов могут поступать обратно в си- рве.
З4, Петля обратной связи И7581. человек докучает инферналию об ивкенении доложекик тела, глядя на деления келодвижннз объект, н делает еоа*вететвуюжие корректируюшие движении, когда волна уже начала наклонить лодку. Х=В~Х-АХН отсюда Х = — ' я 1 — +А в стеку и влиять на нх последующую активность.
Пример такой системы показан на рис. 64. В данном случае человек сохраняет полоягенне тела, наблюдая за неподвижным объектом, не зависящим от движения волн. Когда волна наклоняет лодку, он воспринимает изменение своего положения и делает соответствующее движение, чтобы его исправить, ЧАСТЬ Ц. ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИННЫХ СВЯЗЕЙ 178 Основное рааличие между системой с параллельной корректирующей связью и системой с петлей обратной связи (т. е.
с последовательной обратной связью) моясно иллюстрировать следующим опытом. Если попросить несколько человек показать рукой на предмет, который они видят сквозь трехгранную призму, смещающую поле арения на несколько градусов, и сравнить точность выполнения задачи у испытуемых, которые при атом видят свою руку, и у тех, Раувмккрмая «впаляя длмяг(утлая явптлл кто ее не видит, то окан ется, что испытуемые второй группы ошнбутся на угол, равный углу призмы. Это говорит о том, что адесь управление основано на системе с параллельной корректирующей связью.
Испытуемые, которые могут видеть свою руку, в конце концов точно указывают на предмет; следовательно, у них управление движением происходит с участием обратной связи. Изображение угла мехеду рукой н предметом на сетчатке (т. е. ошибка прицеливания) не искажается приамой, и позтому обратная свяаь может действсвать, совмещая руку с направлением на предмет. Имеется еще один метод, позволяющий определить тип системы; для етого прерывают в определенном месте причинную связь. При Рис. 65. Измерение овтомоторной реакции мухи прн рааомпвутой (А) н замкну- той РБ) петле обратной связи [1761). А — тело пухи неподвижно аакренлено.
Поворотное движение оцениеаогоя по аращению диена, находящегося у нее под иоганн; Б — муха свободно движется на платеорие. Обоена- чения: у — угловая скорость движения мухи; г — углооан скорость даижжгия цилиндра. у. ОРИЕНТАЦИЯ оптомоторной реакции у нормальной мухи, которая, как мы уже. видели (см. равд. 5.3), зависит от обратной связи, движение мухи приводит к уменьшению относительной угловой скорости цилиндра, вращающегося вокруг'нее. Если удерживать муху в неподвижном положении, позволяя ей вращать двн)пениями ног поворотный столик, на котором она находится (рис.
65), то относительная угловая скорость цилиндра уменьшаться не будет — петля разомкнулась. При разомкнутой петле обратной связи угловая скорость мухи сильно превышает угловую скорость цилиндра (рис. 66), а при аамкнутой она приближается к ней (цо крайней мере при низких скоростях цилиндра) (1761). м- в0 йь м, 40 гО Д7 бО ВО ЮР 12а ИО у, удафс Рис. Зй. Результаты, получевпые и двух экспериментах, показанных ва рвс.
65 [1761). Зависимость угловой скорости движения мухи 1з) от скорости движения цилиндра (з) ирн замкнутой [П) и разомкнутой 1)) кетле обратной связи. Для того чтобы показать, что оптомоторная реакция участвует в контроле направления при нормальной локомоции у клопа Опсоре(1иг, Уилсон и Хой [2619) также применили метод размыкания петли обратной связи. Оптомоторну)о обратную связь прерывали двумя способами: во-первых, заменой обычного освещения инфракрасным (при атом оказалось, что насекомые начинают бегать по кругу) и, во-вторых, помещая клопа при обычном освещении на так называемый есферический У-образный лабиринт» (рис. 78), окруженный неподвижным полосатым цилиндром.
Так как насекомое было неподвижно фиксировано, то в етом «беге по лабиринту» зрительная обратная связь не давала информации о повороте. Оказалось, что ЧАСТЬ П. ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИННЫХ СВЯЗЕИ [аО почти все насекомые в течение длительных периодов выбирают при поворотах одно и то же направление. Эти и еще некоторые данные заставляют предположить, что имеется определенная тенденция к «отклоненню», или «ошнбке», при нормальной локомоции.
Эта тенденция центрального происхождения, и в нормальных условиях отклонение компенсируется с помощью оптомоторной реакции. Рис. бт. Овтомоторваи реакция краба [[149[. Пжщирь краба жестко аакренлен левый глав эак«ежек или удален. Зтот глаа ноаораеиааетсн а яанраелении вращения цилинлра, но раеность а око»остяк никогда не бывает ранна о. Р— скорость дежкекнн цалиндра; 3 — смещение; К вЂ” скорость даижеиия глааа. Другим примером может служить оптомоторная реакция краба Саге»пил [1149, 1156[. Когда краба помещали в специальный аппарат для изучения оптомоторной реакции, у него наблюдалось стремление повернуться в направлен»Ну вращения. Если панцирь краба неподвижно фиксировать, то легко измерить движения его стебельчатых глаз.
Реакция отмечается в широком диапазоне скоростей вращения (от 0,001 град/с до 10 град/с), но глаза всегда слегка отстают по времени от стимула. В атом случае аффективным раздражителем («скорость смещения» Я) служит различие между скоростью вращения цилиндра ['[г) и скоростью движения глаза (Е), и схема управления может быть представлена в виде системы с обратной связью (рис. 67). Поскольку скорость смещения мала по сравнению со скоростью движения глаза, система должна содержать какое-то усилительное устройство. Обратная связь возникает в результате движения глаз, так что петля обратной связи может быть разомкнута, только если предотвратить вто движение;но если ато сделать, то нельзя измерить реакцию глаза. К счастью, оказалось, что если один глаз акранировать 161 7.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
