Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 40
Текст из файла (страница 40)
Если считать, что классификация основана на механизмах, то Френкель и Ганн, безусловно, правы. Но, поскольку эта система по большей части основана на описательных наблюдениях поведения целых животных, лучше не делать допущений о сходстве физиологических механизмов между любыми отдельными видами кинезов нли таксесов. Тинберген [23881, подобно Кюну, включил в эту категорию ответы на раздражители определенной конфигурации, например реакцию вытягивания шеи и раскрывания клюва у птенцов дрозда при появлении головы родителя.
Меиотаксис В классических случаях телотаксиса животное ориентируется прямо на раздражитель или от него. Менотакснс, или, как его называют, реакция светового компаса, представляет собой ориентацию под постоянным углом к направлению на источник раздражения. Направляясь домой, муравей частично ориентируется по положению солнца. Если кажущееся положение солнца медленно изменять с помощью зеркала, то соответственно будет меняться и курс движения муравья ]2]351, Джекдер Н250], Изучавший поведение рыжих лесных муравьев (фогт«са ги~а), предположил, что ~енотаксис не обусловлен каким-то особым полностью независимым механизмом, а определенным образом накладывается на тропо- и телотаксис. Ориентация с помощью менотакснса при фуражировании у этнх муравьев, по мнению Дя«ендера, постепенно развивается из реакции тропотаксиса.
Остаточным влиянием тропотаксиса можно объяснить ошибки, которые делает муравей на ранних стадиях выработки менотаксиса. Уже сложившиеся реакции менотаксиса до некоторой степени становятся независимыми от первоначального тропотаксиса; так, если знак тропотаксиса изменяется на обратный (например, когда муравей 7. Оривнтзция поворачивает назад в муравейник), то характер менотакснса не меняется. Можно и по-другому показать, что реакция тропотаксиса постоянно и независимо существует даже тогда, когда муравей ориентируетси с помощью менотаксиса. Были проведены эксперименты, в которых регистрировали действия муравья после того, как источник света, по которому он ориентировался, выключали и зажигали 1111 1111111! 1 !1 42ф5а 51 49 н К 7 Х Т Т 1 Т 1 Т Т 1 Т Т Т Т Т Рис.
62. Фототаксис и мвиотансис у муравья Яогипса ги)а (1250). цифры — число опытОв, в которых муравез поворачивал налево или направо, иогда наПРазпзинс Саста ИЕНЛЛОСЬ (Сватала ЗажИГаЛСЯ Ьы За~ем ЬП и — Дзнжсиис ИЗ МУРазсзвнка,  — путь в муравевник. другой, расположенный под углом 180' к нему. Если муравей первоначально двигался к первому источнику или от него, то вероитность поворота ко второму источнику по часовой стрелке н против нее была одинаковой (рис.
62). Если первоначально муравей ориентировался 'с помощью менотаксиса в направлении источника света, расположенного в одном из передних квадрантов, то обычно он поворачивался по направлению ко второму источнику, приобретая новую ориентацию (слева внизу). Если же свет первоначально зажигали в одном из задних квадрантов, то муравей отворачивался от нового источника (справа внизу). Если муравей сначала двигался боком к свету, то он поворачивался на источник, когда направлялся от муравейника, и отворачивался от источника, когда возвращался часть ге изучение пРичинных сВязей 174 домой, Таким образом, в каждом случае направление поворота, сделанного для осуществления ориентации с помощью менотаксиса, видимо, зависит от знака фототакснса [4250!.
Такие эксперименты говорят о том, что воаникшая тенденция к ориентации под определенным углом к направлению раздраяэения, действующего по ту илн иную сторону от оси тела, накладывается на предшествующую реакцию тропотаксиса, так что оценивается угол между источником раздражения н осью тела, н тенденция к повороту зависит не от разинцы между этим углом и 0' (или 180'), как раныпе, а от разницы между ним и требуемым углом между осью тела и направлением на раздражитель (золльверт).
Мнемотаксис Как мы ун<е видели, Френкель и Ганн ограничили свою систему классификации случаями, в которых конфигурации стимулов не имеют аначения. Однако даже у беспозвоночных некоторые реакции ориентации определяются комплексами раздражителей. Например, оса пчелиный волк (РЬа[апГЬиа Ггьапди[ит) находит свое гнездо, одновременно пользуясь многочисленными ориентирами [2471. Тинберген и Круйт [24031 провелн исследование с целью выяснить, каким образом эта оса использует вехи, расположенные у входа в норку. После того как оса привыкала к местности вокруг норки, ориентиры различным образом перераспределялн. Оказалось, что при возвращении в норку оса реагирует на положение входа в гнездо относительно общей конфигурации ориентиров, причем эта реакция не связана с раздражением каких-то особых участков сетчатки под влиянием специфических ориентиров (см.
также [4222]). Кюн [44221 выделяет случаи, подобные атому, в категорию «мнемотаксисов» отчасти на том основании, что здесь важны конфигу-' рации раздражителей, отчасти же потому, что в этих случаях имеет место обучение. Разумеется, элемент обучения может присутствовать также и в телотакснсе н в менотаксисе, и Тинберген [23881 отмечает, что различие здесь лишь в степени. Простота телотакснса может быть лишь кажущейся, поскольку здесь в поле зрения также имеются определенные конфигурации раздражителей, хотя выделяется в нем лишь какая-то одна точка. О связи между этими типами ориентации мы еще будем говорить далее в этой главе.
Применимость классификации кинезов и таксисов Многочисленные примеры, приводимые в книге Френкеля и Ганна, показывают, как эта система классификации приводит в определенный порядок разнообразные данные по ориентации. Это полезно не только для целей описания и классификации, но и для установления связи между природой ориентацнонных реакций и сложностью сенсорного оснащения, а также для исследования их филогенеза Н ОРИЕНТАЦИЯ (1253). Однако нужно сделать две оговорки.
Во-первых, зти категории типов ориентации были выделены на основании лабораторных исследований довольно прил«итивпых животных в упрощенных ситуациях. Для высокоорганизованных животных в природных условиях и даже для простых организмов в более сложных ситуациях в лаборатории ценность этих категорий снижается; часто наблюдаемые реакции бывает трудно отнести к той или иной категории, причем оказывается, что различные типы ориентации либо имеют место одновременно, либо неааметпо переходят друг в друга, так что различия между ними стираются. Конечно, ато не обесценивает системы, а лишь ограничивает ее использование. Во-вторых, нужно с особой осторожностью подходить к выводам о сходстве механизмов различных типов ориентации, Отнесение различных случаев ориентации к той или иной категории основано на оценке роли отдельных рецепторных органов, а не на анализе всей совокупности связей между раадражителем н реакцией. Это приводит к чрезмерному упрощению. Критерии, которыми пользуются Френкель и Ганн в своей классификации, полезны, когда речь идет о различных типах изменения ориентации в пространстве, однако на них опасно опираться прн попытках выделить физиологические механизмы.
7.3 АнАлиз ОРиентАции с пОИОщью теОРии СИСТЕМ УПРАВЛЕНИЯ В последние годы значительный успех в исследовании механизмов ориентации достигнут не только благодаря попыткам анализа на нейронном уровне, но также благодаря применению методов, используемых при изучении систем управления в технике. Некоторые примеры такого подхода мы уже рассмотрели в гл.
5. Реакция ориентации возможна, если животное имеет механизм, воспринимающий внешнюю информацию, средства для изменения своей ориентации и определенные связи между ними. Эти связи могут осуществляться различными способами. Конкретную организацию связей можно определить, если построить альтернативные схемы организации потоков информации, а затем проверить каждую из них экспериментально. Подобным же.
образом можно проанализировать работу каждой из подсистем на основании анализа их подсистем и т. д, Таким обрааом, этот подход имеет своей целью определение функций фиаиологических механизмов, лежащих в основе ориентации. Знание роли этих механизмов поможет идентифицировать их (см., например, [957, 1118, 1119, 1292, 1604, 1757 †17, 1761, 2602, 2603(). Разомкнутые системы Если движение, производимое эффекторами, не имеет последствий, влияющих на дальнейшее действие внешнего раздражителя, то мы говорим, что «рецепторпо-эффекторпая система» является «разомкнутой» (орел аузФеш). 21юбой механизм ориентации, при котором чАсть и изучение причинных сВязей стимуляция оканчивается до завершении движения, должен быть отнесен к атому типу систем. Самцгт) светляков (РЬо2[лиз) довольно точно ориентируются на короткие вспышки света.
Поскольку светляки могут правильно поворачивать, даже если начинают движение после того, как вспышка погаснет [т6761, выход системы (изменение направления) не может влиять на вход (угол между направлением на вспышку и осью тела) и, следовательно, эта система является разомкнутой.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
