Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 53
Текст из файла (страница 53)
Для дальнейшего развития этой проблемы необходима постановка более слоя«ных экспериментов, с помощью которых можно было бы определить, через какие входные каналы достигается усиление специфических типов активности, выявить формы поведения, усиливаемые каждым каналом, и условия, при которых эти эффекты проявляются. Кроме того, необходимо учесть как тормозные, так и облегчающие влияния. Позже мы рассмотрим данные, говорящие о том, что факторы, определяющие одну активность, могут облегчать другую, когда они умеренной силы, и подавлять ее, когда становятся сильнее !6921 (см. также разд. $7.7), Если облегчающее влияние какого-либо фактора на явно «несоответствующую» активность установлеио, то нужно еще показать, что это явление лучше объясняется на основании концепции общего побуждения.
Биндра !2551предпочитает рассматривать эту проблему, постулнруя ограниченное число центральных состояний (которые он связывает с такими терминами, как «страха, «беспокойство», «фрустрация» и «возбуждение«,) каждое из которых способно влиять на целый ряд различных реакций. Некоторые альтернативные объяснения (участие периферических медиаторов, глубокие гормональные сдвиги, подкрепление и т.
и.) мы уже упоминали. Возможное участие ретикулярной формации рассматривается ниже. Нн одно иа принеденных объяснений нельзя принять в качестве общего (см., например, Ц989)); все они могут объяснить только отдельные случаи. Миллер (см., например, !!7421) проанализировал еще одно возможное теоретическое объяснение. В то время как Халл считает, что различные мотивационные перемениые оказывают вполне генерализованное влияние, Миллер высказал мысль, что побуждения обладают некоторыми свойствами сильных раздражителей н генерализация побуждений представляет собой некий особый случай генерализации действия раздражения. Так, если крысы, обученные пробегать по определенному пути, когда они голодны, быстрее пробегают этот путь, когда онн сыты, но только что подвергались электрическому раздражению, то, согласно Миллеру, это можно объяснить генерализацией навыка, выработанного под влиянием голода; и иа болевые раадражители.
Поскольку виутренние состояния в атих двух случаях весьма различны, Миллер предположил, что генерализация 9. СВОЙСТВА МОТИВАЦИОННЫХ ПЕРЕМЕННЫХ 229 может быть основана на сходных состояниях мышечного напряжения, возникающих при этих двух ситуациях. Как отмечает сам Миллер, никаких убедительных экспериментов, которые могли бы решить вопрос в пользу его гипотеаы или гипотезы Халла, пока еще не проведено. Таким образом, изучение взаимосвязей между рааличнымн активностями дает основание считать, что мотивационные переменные, которые при нормальных условиях относят к одним видам активности, могут иногда влиять и на другие виды.
Дополнительные примеры этого мы приведем ниже (см. равд. 9.3 и 17.7). Хотя такие случаи объясняют с помощью концепции общего побуждения, влияющего на все типы поведения, кажется сомнительным, чтобы эта концепция могла быть полезной при сколько-нибудь углубленном анализе. 9.2. ВЛИЯНИЕ НА РЕАКТИВНОСТЬ ОБЩЕГО ОБЪЕМА СЕНСОРНОИ ИНФОРМАЦИИ Вторая группа данных относительно общих влияний независимых переменных получена в исследованиях, показывающих, что реактивность к ряду раздражителей или выполнение точных движений меняется в зависимости от общего уровня сенсорной информации, поступающей на рецепторы.
Уже давно высказывались предположения о существовании подобных явлений у насекомых, у которых простые глазки довольно часто не передают специфические сигналы, а лишь усиливают ответы на световые раздражения, воспринимаемые с помощью сложных глаз. Однако эти эффекты меняготся в зависимости от интенсивности света, и их роль скорее состоит в модулированни реактивности к зрительным раздражениям в соответствии с общей интенсивностью света (см. например, )566, 12О4, 1333)). Такие эффекты, безусловно, имеют место у позвоночных. Одна группа доказательств получена в исследованиях, показывающих, что информация, в остальном явно не относящаяся к рассматриваемой реакции, может отсрочить ослабление реакции, обычно происходящее при повторном возбуждении.
Одно из первых детальных исследований этого вопроса принадлежит Бирюкову )263). Если лягушку поместить на стол, ритмически наклоняющийся каждые 5 с, животное будет делать компенсаторные двнжспня, направленные на сохранение нормальной пространственной ориентации. Эти компенсаторные движения продолжаются в течение длительных периодов времени, не затухая.
В основном эта реакция опосредована через полукружные каналы. В оптически однородном поле или в темноте реакции становятся слабее, но все еще происходят без затухания. Однако, если переревать зрительный нерв, реакция медленно затухает. По-видимому, сигналы от сетчатки даже в темноте обеспечивают в период между двумя последовательными наклонами платформы восстановление реактивности до первоначального уровня, а при полном отсутствии таких сигналов восстановления не происходит. Подобный эффект ЧАСТЬ П. ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИННЫХ СВЯЗЕЙ вызывается деафферентацией других частей тела, например перерезкой 8 — 10-го спинальных корешков.
Пропрноцепторы и экстерорецепторы, так же как и глаза, поддерживают «тонус» нейромоторного аппарата. Юарт [671], изучая ослабление реакции ориентации иа добычу у обыкновенной жабы (Ви~о Ьиго), нап«ел, что оптическое или тактильное раздражение, производимое между последозательпымн предъявлениями добычи, благоприятствует восстановлению реактивности. Сравнимые явления можно обнаруя'ить на физиологическом уровне. Например, Рауэлл и Хорн [2064], регистрируя нмпульсацию нейронов тритоцеребрума насекомых, нашли, что реакция на зрительные раздражения постепенно затухает. Однако ее можно восстановить, раздражая контралатеральные коннективы (см. также гл. 13).
,В таких исследованиях рассматривается влпяние различных сенсорных входов на поддержание реактивности. Еще болыае работ посвящено влиянию стимуляции в сфере одной сенсорной модальности на чувствительность в другой. Чернецкий [430] нашел, что у лягушки Лала с]ат]»алз сгибанию лапы, вызываемому тактильньм« раздражением, благоприятствует подача короткого звонка непосредственно перед тактильным раздражением.
Один только звук не вызывает такой реакции. Поскольку межсенсорное облегчение уменьшилось после симпатэктомии, Чернецкий предположил, что этот эффект зависит от соматического сенсорного притока, вызванного через симпатическую систему. Однако межсенсорные влияния очень сложны (обзор работ советских ученых см., например, в [1560]). В ряде работ найдено, что у людей раздражение органов слуха повышает зрительную чувствитольность. Вместе с тем одни авторы наблюдали облегчающее влияние зрительного раздражения на слуховую чувствительность, а другие — тормозящее; направление влияния изменялось в зависимости от частоты звука [2200]. Таким образом, нет никаких оснований для обобщающего (в широком смысле) утверждения, что раздражение в сфере одной модальности повышает илн понижает чувствительность в остальных. Кроме того, известно, что пороги чувствительности меняются ие только при раздражении в сфере других сенсорных модальностей, по и в зависимости от иных аспектов состояния организма.
Так, изменения кожной чувствительности у женщин связаны с мепструальным циклом Н018]. У канареек кожяая чувствительность повьнпается при введении гормонов [1073] (см. также равд. 10.1). Рассматриваемый аффект подтверждается такя«е и нейрофизиологическими данными. Раздражение одной сенсорной системы может привести к изменению электрических ответов на раздражение, которое в норме считается соответствующим другому отделу ЦНС (см, равд. 6.3). Например, Джерард и др. [787] нап1лн, что у кошек потенциалы, вызывае»«ые в стволе головного мозга тиканьем часов, бь|ли больше, если глаза животного одновременно подвергали световому возденст- к свойства мотнвхциопных нкккмшгных впю, чем н тех случаях, когда оно находилось з темного. регистрируя ответы одиночных клеток, Хорн )1136) показал, что на электрическую активность клеток в зрительной коре кошек влияет как освещенность сетчатки, так н раздражение кожи.
При атом некоторые корковые клетки реагировали и па то и на другое раздражение одинаково; в других же клетках эти раздражения вызывали противоположные изменения. Таким образом, наблюдаемый эффект нельзя считать ни простым, ни всеобщим. Эхь УРОВЕНЬ АНтИВАЦИИ И ОП«ИМАЛЬНЪ|И УРОВЕНЬ СИГНАЛА НА ВХОДЕ Случаи, которые мы рассматривали, касаются в основном влияния уровня общей стимуляции на чувствительность или реактивность организма к специфическим классам входных сигналов.
Броме того, мы должны рассмотреть влияние неспецифической стимуляции или мотивационных факторов на ряд других физиологических переменных — мышечное напряжение, электрическое сопротивление кожи, характер электрической активности мозга, частоту сердечных сокращений и т. д.
Эти параметры в определенной степени коррелируют почти с любым видом активности и довольно устойчиво изменяются в одном направлении при увеличении раздражения и в противоположном при его уменьшении. У людей они оказались связанными не только с раздражением в обычном смысле слова, но также с изменениями условий, определяющих мотивацию, уровнем активности или готовности к активности, решаемой проблемой и т. и. )614). Все эти данные навели на мысль, что неспоцифические влияния вне1пнего раздражения, мотивационных факторов или возбуждаемой самим организмом активности вызывают состояния, которые могут быть нанесены на шкалу и образуют непрерывный ряд переходов от состояния сонливости до предельной настороженности и реактивности. Для того чтобы описать происходящие при этом изменения, были предложены такие понятия, как «настороженность» (ч!Е)- )апсе !966)), «специфическая реакция настороженности» (зрес!1)с т!Е!)апсе геасИоп), «психологическое возбуждение» !раус)«о!оЕ)са! агопза!) и «активация» !см., например, )253, 613, 614, 1528, 1636)), а также понятие общего побуждения.
Даффи )614) рассмотрела связи между этими понятиями. По ег мнению, различные упомянутые выше физиологические параметры моя.по использовать как показатели «уровня активации» организма, который создается либо раздрая«ителями или другими зкстракевральными воздействиями, либо умственной деятельностью. Этот «уровень активации», как предполагается, связан со скоростью освобо»кдепия энергии кри процессах обмена в тканях. Неадекватность измерения общего обмена веществ для определения уровня активации связывают с влиянием местных резервов энергии, имеющихся в организме.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
