Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 60
Текст из файла (страница 60)
В-третьих, гормон может оказывать множественное действие нз центральную порвную систему. Так, Майкл И718! высказал предположение, что механизм, обусловливнощий полную готовность к спариванию у кошек, отличен от механизма половых рефлексов и функционирует при более высоком уровпе гормонов (см. такнсе [939, 940!. Волее подробно мы рассмотрим этот вопрос в связи с половым поведением крыс в гл. 15. Каким именно образом стероиды влияют па нервные клетки, пока не ясно. С помощью радиоавтографии было показано, что эстрогекы поглощаются клетками, разбросанными в обширной области гипоталамуса, а такн~е клетками срединного возвышения и гипофиза (см., например, [1717!). Влияпие астрогеков на поведение обычно не проявляется в течение нескольких дней после имплантации в гипоталамус (данкые противополонгкого характера см.
в работе [1379!); это свидетельствует о том, что в состоянии нейронов происходят какие-то долговременные изменеяия. Однако инъекции прогестерона дают быстрый эффект. Лиск !1539! утверждает, что крысы, которым предварительно был введен эстроген, начинают спариватьсл уже через 1,5 мип после впутривенного введения прогестерока. Это говорит об очень быстром действии прогестероиа па «эстрогеиизированные» нейроны. Показано также, что через несколько минут после инъекции крысам прогестерока у пих изменяется реактивность нейронов центральной нервной системы в ответ на раздражение слизистой влагалища; этот эффект приписывался кзбирательпому подавлению влияния раздражителей от половых путей [150, 490!.
Однако когда одновременно записали ЭЭГ и активность отдельных нейронов [1380), то оказалось, что прогестерон влияет только па разряды тех нейронов, которые зависят от общего (ЭЭГ) уровня активации, и пе влияет ка активность остальных нейронов. Авторы этой работы пересмотрели интерпретацию полученных ранее данных, объяснив их неспецифическим действием прогесторопа на возбуждение (определяемое по ЭЭГ), и предположили, что кажущаяся специфичность стимуляции от влагалища обусловлена просто ее болыпей зависимостью от уровня возбуждения по сравнению с другими применяемыми раздражителями. Однако эстрогек монсет усилить реакцию элементов преопткческой золы на стимуляцию влагалигца и подавить их реакцию па боль и холод И519!. Это уже заставляет говорить о специфическом аффекте.
10, влияния Гос'монов и Рлздгьнситысскн Неспецнфическое влияние на центральную нервную систему То, что гормоны могут воздействовать яа поводепие за счет не- специфичного влияния, обнаруяснвается, например, в только что описанном случае с пал<енес<вел< ЭЭГ. Этот эффект может быть опосредован через ретикулярную актнвирусощую систему (см. равд. 9.4). Непрямое влияяие на центральную нервную систему Рассмотренные нами чувствительные к гормоналс системы были связаны с быстрой регуляцией различных сторон репродуктивного поведения.
Второй тип чувствительных к гормонам систем, найденный у многих млекопитасощнх, связан с долговремоннымн влияниями па поведение, Эти системы служат для определения уровня стероидвых половых гормонов в крови и регуляции этого уровня путем влияния на выделение гонадотропных гормонов гипофиза. Такие системы обнаружены в области, окруясающей срединное возвышение. Например, имплантация эстраднола в дугообразное ядро крыс приводит к уменьшению диаметра ядрышек нейронов в этой области и к атрофии половых яселез, т.
е. как бы к функциональной гипофиз: ктомяи И533, 45421. Сходные явления наблюдали у ящериц [15441. Вляянля, возникающие вследствие изменений в эффекторах или раздражителях, связанных с общением между особями Еще один путь, по которому гормоны осуществляют свое влияние на поведение, связан с изменениями в эффекторах; в качестве примера назовем вызываемую гормонами гипертрофию плечевых мышц, используемых в обнимагельном рефлексе у лягушек [731, или развитые полового члена у млекопитающих. Особый интерес представляют случаи, когда гормоны влияют на структуры, ш>-видимому нспользуемые для внутригрупповых связей (например, петушиный гребень или цвет нлюва у многих птиц).
У млекопитающих весьма важным фактором могут служить изменения обонятельных раздра,кителей. Установлено, что у макак-резусов половые гормоны раздельно влиясот па готовность самки к спариваяию и ее половусо привлекательность для самцов. Эстрадиол, введенный подков яо, заметно усиливает стремление самки начать спаривание, а эстрогеп, введенный шггравагиналько, повыпсает стремление самца к садкам па < амку. В последнем случае самец делает попытки спариться с самкой, саже если она не пал.одится в состояния готовности к спаряванию. Вполне возможно, что этот эффект возникает вследствие изменений и обонятельных раздрая;нтолях, исходящих от самки [17221.
Самцы нажима<от на рычаг, чтобы получить доступ к самке, которой интравагнналыш вводили эстроген, но при аносмии зта реакция исчезает [[7201. При введении савске неболыних доз тестостерона частота ее нопыток начать спаривание увеличивается, но при этом ее привлека- ЧАСТЬ Ы. ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИННЫХ СВЯЗЕЙ тельноеть для самца не возрастает и частота садок остается низкой [1()14, 2425[. Инъекция прогестерона овариэктомированной самке, которой предварительно вводили эстроген, приводит к утрате как готовности к спариванию, так и привлекательности [1723[. Сходные наблюдения сделаны на беспозвоночных.
Гормон крыловидного тела ['согриг а[[а[ит) вызывает у самки таракана выделение феромона, привлекающего самцов [156). Таким образом, мы видим, что гормоны влияют на поведение разными способами. Пок<алуй, сейчас больше оснований для первоначального представления, согласно которому гормоны оказывают множественное действие, нежели для предположения, что гормоны дают только простой аффект. Следует также подчеркнуть, что влияние гормона на какузо-то одну форму поведения может иметь разветвленные последствия, отражаясь на многих других формах поведения животного.
Майкл и Герберт [1719) нашли связь мен<ду стадиями менструального цикла у макак-резусов и двумя разнымя формами поведения — садками и чисткой шерсти, В середине цикла самка реже всего чистит шерсть самца, а самец в этот период чаще всего обыскивает самку. Вто не обязательно указывает на прямое влияние гормонов на механизмы поведения при чистке шерсти, поскольку изменения частоты реакции чистки шерсти могут зависеть от изменений иерархического статуса (см.
[2067[). Если известно, что на данную реакцию влияют гормоны, то это еще не означает, что ее проявление зависит только от концентрации гормонов. Во-первых, у многих животных поведение, которое позже попадает под гормональный контроль, встречается в течение короткого периода времени на самых ранних стадиях развития, когда еще нет явных эндокринных изменений. Проявление сексуальности в раннем возрасте характерно не только для человека; например, у многих птиц можно наблюдать неаавершееные формы ухаживания или гнездостроительного поведения в возрасте всего нескольких недель, т.
е. задолго до того, как их половые железы достигли соответствующего развития (см., например, [498[). Однако такие наблюдения следует интерпретировать с осторожностью. Во-первых, не исключено наличие некоторого гормонального базиса и для такого «преждевременногоэ поведения. Во-вторых, как мы уже видели, поза подставления у новорожденных морских свинок не является сексуальной пи по своему функциональному назначению, ни по причинным связям, составляя часть экскреторного акта (см. стр.
253). Кроме того, часто на управляемое гормонами поведение важное влияние оказывает опыт. Например, прогестерон гораздо менее эффективно вызывает поведение насиживания, а пролактин — кормления птенцов у неопытных горлиц, чем у горлиц с соответствующим опытом [1481, 1483, 1486). Другие примеры можно найти в гл. 22.
Проявление поведения, определяемого гормонами, зависит также от многих других аспектов физиологии зкивоткого. Грант я Янг [875) показали, что уровень половой активности у кастрированных ш. Влияннз ГОРМОНОВ и РАЗДРАжнтГНГЙ самцов морских свинок после введения стандартных доз зидрогенз коррелирует с уровнем половой активности у этих самцов до кастрации. Таким образом, уровень реактивности при данном уровне гормона есть индивидуальная характеристика.
Бич и Фаулер [194] получили сходные результаты на крысах, а Уэйлен и др. [2560] пришли к выводу, что индивидуальные рааличия в поведении при спаризании обусловлены различиями в способности использовать циркулирующие в крови андрогены, а не самим уровнем андрогенов. Гой и Янг [837] обнаружили у самок морских свинок наследственное различие в реакциях на половые гормоны, а Стюарт и Пэлфей [2294] нашли, что введение андрогена кастрированным крысам приводит к-восстановлению их индивидуального иерархического статуса. Даже в тех случаях, когда, по-видимому, твердо установленот что гормон действует на определенный участок мозга, следует помшггь, что на силу реакции могут влиять и другие части центральной нервной системы. Удаление у самцов крыс участков переднего мозга приводит к уменьшению их половой реактивности, которое зависит от общей массы удаленной ткани.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
