Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 63
Текст из файла (страница 63)
Вполне возможно, что в данном случае действуют механические раздражители !1556). «Завершающие» раздражители имеют много общего с раадражителямн, усиливающими реактивность. Подобно тому как раздражители, вызывающие положительную мотивацию, могут действовать непрерывно, усиливая специфическую реактивность, «завершающие» раздражители также могут действовать непрерывно, уменыпая вероятность определенных реакций. Один и тот же комплекс раздражителей, вызывающих положительную мотивацию (например, территория у волюшки), может влиять на разные реакции, и «завершающие раздражители также могут иметь множественный эффект (например, влияние раздрая«ителей от икрннок на поведение ухаживания у самца колюшки).
Одна и та же реакция может находиться под влиянием различных мотивирующих раздражителей (например, иа 10. ВЛИйнИБ ГОРМОНОВ И РАЗДРАУКИГБЛБИ 40 го го (О 10 г 4 в в 0 г 4 в в и олеогуыагбелив го го Ро го 10 г 4 в в о г 4 в в ь Завергавлнов ллалтаванив 40 го го го +Жладла Ркс. ОВ. Среднее число еаигаагообразных тапцен>, ныанапных у самцов колюптки (на оси ординат) прн «полопых тостах» а последовательно проводимых опытах (на осп абсцисс) с десятиминутными иптерпалаыи [2186]. Кл — кладка, отложенная а гнездо самкой, Опл — самец оплодотворил кзадку а гнеаде; Ял б — сачцу подложена кладка ккрм.
но сама самка к аквариум самца ие допускается. Чернймя кРужками обозначены тесты, з которых преднолояштельно име"тся бо 1ыпе бмктороа, уменыпашшиз «почозоь побуждение» Бслымн ирушками обозна шны тесты, а ноторых предположйтезьно таких $актороз меньше. Цкрры з скобках — числа случаев. газ часть гп изгчение пРичинных свнзеи агрессивность колюшки влияют раздражители, связанные с территорией, температурой, светом и т. и.), и точно так н«е одну и ту же реакцию могут подавлять несколько равных «завершающих» раздражителей (например, сигнал «беспокойства» у цыпленка подавляется тактильными, температурными н арительными раздражителями, свяаанными с присутствием матери, и т.
д.). В обоих случаях методически очень трудно показать, что аффект является прямым. Раздражитель мон«ет быть «завершающим» для одной активности, а другую он может вызывать. Таким образом, его тормоаящее влияние на первую реакцию может быть обусловлено тем, что он повышает вероятность второй, и наоборот. Определить, что же происходит на самом деле, удается, если оценить вероятность определенной последовательности двух поведенческих актов. Если раадражитель «выключает» первый вид активности, а второй следует за этим не всегда, то вполне вероятно, что раздражитель оказывает прямое воздействие на первый вид активности. Например, угрожающее поведение серебристой чайки может быть прекращено как бегством второй чайки (в этом случае угрожавшая чайка скорее всего будет преследовать ее), так и атакой второй чайки (в этом случае угрожавшая чайка сама обратится в бегство).
В обоих случаях новая ситуация вьшывает второй вид активности (преследование или бегство), прерывая тем самым угрожающее поведение. Однако если в ответ на угрозу вторая чайка примет позу умиротворения (или подчинения) (см. гл. 16), то угрожающая птица может прекратить атаку и ваняться чем-нибудь совсем другим — поисками пищи, чисткой перьев и т. и. В атом случае новая ситуация, видимо, оказывает прямое тормозящее влияние на угрожающее поведение, и последующие действия птицы обусловливаются уже другими факторами (Тинберген, личное сообщение; см.
таки«е [2253[). Сходная проблема рассмотрена в работе Випкемы [2583[. Севенстер-Бол [2186[ полагала, что частота зигзагообразных танцев у самца колюшки может служить мерой его готовности к половому поведению. Отсюда она сделала вывод, что уменьшение частоты зигзагообразных танцев под действием раздражителей от свежей кладки говорит об уменьшении готовности к спариванию как таковой. Випкема же указывает, что на самом деле раздражители от икринок вызывают усиление некоторых других видов половой активности, например проплывания сквозь гнеадо и извержения спермы.
Таким образом, интерпретация Севенстер-Бол слишком упрощенна, поскольку половое поведение она оценивала только по одной реакции. Далее, Виллема высказал мысль, что сдвиг в поведении при виде икриноь есть следствие сдвига в соотношении двух тенденций— к атаке и к бегству (см. гл. 16). С этой точки арения влияние раздражителей от икринок на частоту зигзагообразных танцев не прямое, а возникает как следствие усиления агрессивности.
Випкема представил сравнимые данные, полученные при исследовании горчака (Лло~[«иг ал»лги«). У самцов этого вида кладка икринок повъппает !Е. ВЛИЯНИЕ ГОРМОНОВ И РАЗДРАЖИТЕЛЕЙ 267 тенденцию как к половому, так и к агрессивному поведению. Поскольку тенде)щия к агрессии по-разному влияет на движения, характерные для полового поведения (см. равд. 16.5 и рис. 138), окончательная форма поведения будет зависеть от соотношения между этими двумя тенденциями. !0.3. РЕГУЛЯЦИЯ ПИЩЕВОГО И ПИТЬЕВОГО ПОВЕДЕНИЯ Как мы у.ке видели, роль внутреппих раздражителей в усилении пищевой и питьевой активности у млекопитающих пока неиавестна, но ясно, что они действуют как «завершающие» раздражители. Обычно животное перестает есть задолго до того, как концентрация питательных веществ в крови достигнет максимума. Фактически прекращение пищевого поведения происходит в результате стимуляции во время приема пищи нли вскоре после этого.
Эти тормозные влияния, возникающие при поглощении пищи, имеют равное происхождение и различное течение во времени [2188[. Непосредственные аффекты наблюдались в акспериментах с перерезкой пищевода и выведением на поверхность тела обоих перерезанных концов. Когда оперированное животное ест, пища выпадает из глотни наружу и не может непосредственно воздействовать на желудок («мнимое кормление»). Однако пища может вводиться в желудок неИ>средственно. Таким образом удается отделить влияние стимуляции в области полости рта и глотки от влияния изменений содержимого желудка.
С помощью этого метода Джеймс Н246[ обнаружил, что при мнимом кормлении соцака съедает больше пищи, чем зго необходимо для утоления голода, хотя это количество все же зависит от потребности в пище. Аналогично Лорбер и др. [1561) нашли, что мнимое кормление приводит почти к немедленному прекращению «голодных» сокращений желудка у собак. Беркуп и др. [233! показали, что когда молоко вводят в полость рта, то это эффективнее снижает чувство голода у крыс (измеряемое либо по завершающим актам, либо по инструментальным реакциям), чем введение молока непосредственно в желудок (см.
также [1377]). Таким образом, оральные факторы, несомненно, играют роль в завершении пищевого поведения. Это влияние раздражения полости рта, вероятно, опосредовапо через вкусовые рецепторы. Сахарин, не имеющий питательной ценности, но сладкий на вкус, снижает чувство голода у крыс, если его вводят в полость рта, и не дает никакого аффекта при введении непосредственно в желудок [1741[.
Вал<нее значение могут иметь и проприоцептивные раздражения, возникающие при жевании и глотании. Некоторые раздражения полости рта, связанные с пищей, участвуют также в контролировании особенностей состояния голода Н467, 2661[. Нахман и Валентино Н835[ поставили следующий опыт. Одной группе адреналэктомированных крыс, содержавшихся на бес- ЧАСТЬ ГЬ ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИННЫХ СВЯЗЕЙ солевой диете, давали выпить 10 мл 0,4 М раствора хлористого натрия, а другой группе вводили такое же количество раствора непосредственно в желудок.
Два часа спустя животные, которым раствор вводили в желудок, пили гораздо больше, чем те, которые выпили раствор и чувствовали вкус соли, хотя в обоих случаях концентрация соли в плазме была на нормальном уровне. Вероятно, и в регуляции нормального пищевого поведения раздражение полости рта играет такую не роль. Коли животное может выбирать равные виды пищи, то обычно оно не останавливается на каком-то одном. Рис, Рб, «Нааофарпгггеальная» трубка, нроходянгая в желудок, вропускает туда жидкую пишу бса стииулнцип рецепторов роговой полости и глотки (656[. Выбор пищи животным вависит от его опыта.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
