Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 62
Текст из файла (страница 62)
08. Вонткдкронание иирм сазщом трехвглой волюшки [злл()]. А Изменения продолжнтельнооти вектилировзння икры по дням после отнладки. Стрелкаии обозначены дни (в вреднем) выхода малькон (пнфры над отрелками — число имеющихоя кладок). 1 — вее три имеющиеон кладки оплодотоорены) 11 — из трех кладок ии одна не оплодотворена; Н1 — имеется одна опчодотворенвая нладкв; 1У вЂ” имеется одна неоплодотворенкан ~ладка в. изменения чаетотм вентилирования при вамене первоначальной нладни евежей па втооой день «роднтельекого нинка» Дни выхода мальков обеих кладон отмечеим стрелками (с.
к. — отарая кладка, н. к. — новая кладка). несовершенно (см. так>не [237, 2573]). Аналогично Змсель [30] показал, что некоторые крысы обучаются избегать болевого раздражения в лабиринте, выбирая один путь, если они голодны, н другой, если испытывают жая(ду (см. такл(е [1269, 1500!) Здесь речь шла о раздражителях, действующих на поверхность тела животного или изнутри. Более «дистантные» раадражители часто оказываются мотивирующими. О воздействии раздражителей, исходящих от территории, на весеннее агрессивное поведение трехиглой волюшки мы уже упомнналн. Кроме того, мы хотели бы подчзркнуть еще один важный момент: подобно тому как данный гормон ЧАСТЬ М. ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИННЫХ СВЯЗЕЙ может влиять на ту или иную форму поведения, воздействуя на несколько частей внутреннего механиама, раздран«ители также могут окааывать множественное действие.
Действия самца трехнглой колюшки, вентилирующего воду вокруг икринок в гнезде, изо дня в день становятся все более интенсивными до 6-го дня с момента кладки, а аатем резко ослабевают (рис. 93,А). Поскольку первоначальное увеличение активности самца происходит тем быстрее, чем больше икринок в»гнезде, и поскольку самец вентилирует воду интенсивнее, если она обедняется кислородом и обогащается углекислотой, можно сделать вывод, что повышение активности самца обусловлено усилением метаболизма в икринках. Однако этот прямой эффект — не единственное проявление влияния икринок на «вентилирующую» активность самца.
Если через несколько дней кладку заменить на свежую, то кривая активности самца будет иметь два пика: один пик появится как раз аа день до того, как должны были бы вывестнсь мальки из первой кладки, а второй — накануне появления мальков иа второй кладки, Таким образом, действие раздражителей, полученных от первой кладки, длится в течение нескольких дней после их исчеановения (рис. 93, Б). Следовательно, раздражители, исходящие от икринок, не только оказывают непосредственное влияние на активность самца, но и производят долговременный эффект, по-видимому 'опосредованный через какой-то внутренний фактор. Ван Иерсел [1220[ покааал, что чем позже старая кладка заменена на свеясую, тем меньше влияние новой кладки; отсюда можно предположить, что этот внутренний фактор постепенно усиливается по сравнению с влиянием новых икринок, В большинстве случаев, о которых мы говорили до сих пор, мотивирующее влияние раздражителей распространялось только на одну или немногие реакции.
Однако, например, территориальные раздражители влияют на целый ряд рааличных видов активности у самца колюшки, и в дальнейшем мы увидим, что это явление, когда разные формы поведения имеют общие мотивационные факторы, окааывается очень валсным в интеграции поведения (см. гл. 25). «Завершающие» раздражители (сопзпшша«огу зг[шп)$) Некоторые раздражители оказывают тормозящее влияние на поведение. Например, индейки, лишенные слуха, тотчас же убивают только что вылупившихся птенцов, на которых они начинают реагировать как на приблизившегося к гнезду хищника.
В нормальных условиях ата реакция подавляется звуками, которые издают птенцы [2124[. Многие крысы при встрече с мышами всегда убивают их, однако обычно пе трогают крысят. По-видимому, дело здесь в том, что запах крысят тормозит реакцию «убийства» [1822). Наездник Тг«сяоягатта егапе»гзлз не откладывает яиц на уже аараженные яйца вида-хозяина вследствие того, что на них сохраняется запах побы- 1«. ВЛИЯНИЕ ГОРМОНОВ И РАЗДРАЖИТЕЛЕЙ »63 вавшей здесь самки, который отталкивает других трихограмм (20951.
Действие такого «тормоза»может прекращать последовательность поведенческих актов, слук а как бы частью саморегулирующейся системы — данная форма поведения завершается под действием раздражителей, которью появляются в результате этого поведения. Такие раздражители часто называют «завершающими» раздрая>ителями [«сонзнпипаФогу з1>шн)1»). В качестве еще одного примера мы можем вновь привести случай с колюшкой, обосновавшейся на определенной территории. Раздражители, получаемые при этом колюшкой, являются мотивирующими для агрессивного и гнездостроительного поведения и «завершающими» для миграции.
Появление подходящего биотопа останавливает миграцию, хотя гормональное состояние, побуждавшее животное к миграции, по-видимому, все еще сохраняется, Аналогично присутствие самки уменьшает вероятность появления у самцов певчих птиц многих форм активности [в том числе пения), функция которых состоит в том, чтобы способствовать формированию пары. У птицы,, отделенной от стаи, при появлении представителя своего вида прекращается поисковое поведение И040). Такие же данные были получены в отношении рыб ИЗ[21. Раздражители, которые цыпленок получает отматери и от других цыплят, тормозят подачу сигналов «беспокойства» [453, 1304).
Такие же наблюдения были сделаны на макаках-реаусах [9301 н шимпанзе И671, 16721. Эти тормозящие раздражители окааываются эффективными даже в тех случаях, когда звуковые сигналы «беспокойства» вызывают ударами электрическим током или другими ситуациями, вызывающими испуг, Многочисленные примеры аавершающих раздражителей рассмотрены Прехтлем И9481, Мойнигеном И807), Берендсом И031, Игелем и Кальвином [1224), Биром [2441 и Випкемой [2583). Ясно, что механизмы в разных случаях различны. Один иа наиболее тщательно изученных случаев уменьшения реактивности под действие»1 определенного внешнего раздражителя описала Севенстер-Бол 121861. Речь идет о церемонии ухаживания у трехиглой колюшки.
Самец колюшки, закончив строительство гнезда, исполняет перед ааплывающими на его территорию самками, готовыми к нересту, «зигзагообразный танец», составляющий ритуал ухансивания. Ъ'хаживание достигает кульминационной точки, когда самка проплывает сквозь гнездо и откладывает там икру. Самец проникает в гнеадо вслед за самкой и оплодотворяет кладку, после чего обычно нападает на самку.
В экспериментах с предъявлением стандартного раэдраясителя бьшо показано, что частота появления зигзагообразных движений уменьшается сразу же после оплодотворения, тогда как агрессивность возрастает. Очевидно, в кульминационный период ухаживания — в момент оплодотворения — появляется какая-то особенность, изменяющая соотношение вероятностей появления зигаагообразного танца и агрессивного поведения на обратное. Севенстер-Бол попыталась выделить факторы, вызывающие члстыг. изуЧение ПРИЧИННЫХ СВЯЗЕЙ такое обращение. Для атого она предъявляла стандартные раздражители: 1) при ухаживании и когда уха11«ивания не было; 2) когда происходило оплодотворение и когда его не было; 3) когда сохранялась кладка икры и когда ее уничтожали. Окааалось, что уменыпение частоты зигзагообразного танца и увеличение агрессивности определяется главным образом присутств«ш»1 в гнезде свен«ей кладки и в меньшей степени — раздражителями, исходящими от мечущей икру самки, но не свяаано с актом оплодотворения (рнс.
94). Таким обрааом, само оплодотворение и извержение спермы не играют никакой существенной роли в синя енин тенденции к брачной демонстрации самца. Кроме того, было установлено, что восстановление соотношения брачного и агрессивного поведения происходит в два раза быстрее в отсутствие новой кладки. Предшествовавшее ухаживание н оплодотворение не оказывают влияния на процесс восстановления.
Из этого бьш сделан вывод, что кладка оказывает тормозящее действие на брачное поведение. В описанном случае восстановление происходит приблизительно в течение часа. Вще один тип уменьшения половой реактивности у трехиглой колюшки, исследованный ван Иерселом [1220), появляется после нескольких оплодотворений, и восстановительный период в этом случае длится в течение нескольких дней.
Это указывает на то, что процессы, лея«ащие в основе сник«ения половой реактивности, не являются едиными по своей природе и различа1отся по своим восстановительным периодам (см. гл. 13 и 15). У дрозофилы готовность самки и спарнванию также подавляется двумя разными механизмами. Во-первых, торможение возникает в реаультате самого спаривания (вероятно, за счет чисто механических раздражений); этот аффект исчезает через 48 ч. Во-вторых, тормозящее влияние оказывает и наличие спермы; это влияние длится до тех пор, пока вся сперма не будет израсходована при оплодотворении откладываемых яиц, т. е. примерно 8 — 10 дней И6441. У Сотрлосегиз ги1из изменение активности самки от готовности к спариванию до оборонительного поведения происходит вследствие попадания сперматофора в половые пути.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
