Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 65
Текст из файла (страница 65)
Внутривенное введение воды сильнее понижает питьевые реакции у крыс, чем введение физиологического раствора [1868!. Вероятно, здесь действуют специализированные осморецепторы [2454), хотя, по некоторым данным [8, 466, 467), на питьевое поведение могут оказывать влияние осмотическое давление жидкости в организме, концентрация хлоридов в крови и общий объем клеток тела. Кроме того, питьевое поведение животных изменяется прн введении в мозг даже очень малых количеств солезых растворов. Это говорит о том, что 10. Влияние ГОРмОИОВ и РАздРАжителей 273 соли могут каким-то образом непосредственно воздействовать на центральную нервную систему (сл1. равд. 12 1).
Как мы уже упоминали, между питьевым и пищевым поведением имеются сложные взаимодействия и питье в значительной мере зависит от предварительного опыта в данной ситуации (см. обзор [292[; [871[). Ясно, что в этих случаях прекращение еды нли питья определяется результатами различных актов поведения. Способ, посредством которого эти последствия поведения взаимодействуют с положительным фактором, определяющим, будет животное есть или нет, продемонстрирован в экспериментах с электрическим раздражением мозга. Миллер [1743[ нашел, что хотя у досыта накормленных крыс можно по- прежнему вызывать пищевые реакции с помощью электрического раздражения мозга, однако по мере поглощения пищи необходимо зсе более сильное раздражение, чтобы вызвать это поведение (см. гл. 12).
Различные тормозящие эффекты не просто дополняют друг друга, но различаются по.своей природе, о чем свидетельствует различие в нх временнйх соотношениях. Таубин [2418) нашел, что ощущение утоления жажды, наступающее после мнимого питья, кратковременно и животные очень скоро вновь начинают пить. Стеллар и Хилл [2281[ получили данные, подтверждающие высказанное выше поло1кепие. Когда испытывающим жажду крысам дают воду, они в течение нескольких минут жадно пьют с постоянной скоростью, а после этого начинают пить понемногу с перерывами.
Если период лишения воды длился от 48 до 168 ч, то начальный период непрерывного питья у всех крыс будет практически одинаковым (около 8 мин), хотя в последующем животные, которые дольше испытывали жажду, пьют чаще. Таким образом, создается впечатление, что начальный период быстрого питья прекращается под влиянием всей совокупности завершающих раздражителей, которые в основном представляют собой непосредственные следствия питья и не соответствуют удовлетворению потребностей организма в воде. Эти раздражители вызывают, однако, лишь кратковременный тормозящий эффект, так что если потребность в воде еще осталась, то питьевые реакции вскоре возобновляются.
Существенно, что различные измеряемые показатели готовности начать кормиться нли пить прк удлинении периодов депривации лучше коррелируют друг с другом, чем с показателями самого процесса поглощения пищи или воды (см., например, рис. 86), причем 'последние зависят также от раздражителей, появляющихся после проглатывания, тогда как первые от них не зависят [292). Рассматривая регуляцию пищевого н питьевого поведения, мы ограничились млекопитающими, однако сейчас появляются аналогичные данные также относительно других групп. Например, было показано [20811, что у трехиглой колюшки пищевым поведением управляют по крайней мере два фактора — один местный (гастральный) и другой — общий.
Наличие обратной связи от желудка у птиц 274 часть и. иэучкнин пРичинных связнй сомнительно, поскольку у голубей, обученных клевать ключ, зта реакция угасала, если пищевое подкрепление поступало через фистулу прямо в желудок [63[. Правда, в этом случае возможны и другие объяснения.
У мух Рйоптьа гебГпа пищевое поведение также регулируется сигналами обратной связи, возникающими в результате всасывания пищи, хотя в данном случае действуют совершенно иные механизмы. У этих мух пищевое поведение обусловлено сигнализацией от тарзальных хеморецепторов, которая приводит к вытягиванию хоботка, и сигналами от лабеллярных хеморецепторов, вызывающими растяжение глотки и сосание. Первоначально поглощение пищи продолжается до тех пор, пока поддерживается сигнализация. После адаптации рецепторов пищевое поведение временно прекращается до тех пор, пока не произойдет восстановление.
Поскольку критический уровень адаптации достигается быстрее при низкой концентрации сахара в растворе, мухи меньше пьют разведенные растворы, чем концентрированные. Однако прекращение приема пищи на длительный срок не может быть обусловлено сенсорной адаптацией.
Адаптация рецепторов исчезает через несколько минут, а величина порогового раздражения, необходимого для инициации реакции, повышается по мере поглощения пищи и остается высокой в течение нескольких часов после приема пищи. Такое повышение порога, зависящее от вида пищи, регулируется раздражениями, возникающими в результате поглощения пищи. Эти раздражения обусловлены прежде всего импульсацией от рецепторов растяжения передней кишки.
Скорость прохождения пищи в переднюю кишку из зоба управляется сигналами отрицательной обратной связи об осмотическом давлении крови, так что увеличение осмотического давления выше определенного уровня замедляет прохождение пищи. Импульсация от рецептора растяжения в стенке передней кишки поступает по нерву в мозг, где тормозит входную импульсацию от периферических хеморецепторов (перерезка этого нерва приводит к гиперфагии). Действие этого механизма усиливается за счет импульсации от рецепторов растяжения в стенке тела, которая передается по брюшной нервной цепочке и контролирует растяжение, вызываемое наполнением зоба. Кроме того, пищевое поведение находится под тормозным влиянием локомоторного центра в торакальном ганглии.
Долговременная регуляция поглощения сахара, по-видимому, контролируется силой раздражения (а не питательной ценностью пищи) и осмотическим давлением раствора сахара [567 †5, 779, 780[. Еще более простой механизм действует у кровососущих клопов Ююдпгиз. Эти насекомые втягивают кровь с помощью брюшного насоса. Насос действует до тех пор, пока давление в желудке не достигнет некоторого критического уровня, при котором не возникает зхолостого ходам Таким образом, объем поглощенной пищи отчасти зависит от растяжимости тела [227). «О. Влияние ГОРмонОВ и РАздРАжителей 275 Мы рассмотрели роль «завершающих» раздражителей в прекращении действий животного.
В ааключеяие следует сказать, что в некоторых описанных случаях раздражители играют двойную роль, оказывая как усиливающее, так и ослабляющее влияние на рассматриваемую реакцию, Например, введение раствора сахарина в ротовую полость (но не в желудок) крысам уменыпает последующее потребление раствора сахаровы [1741). Таким образом, вкус сахарина действует как «завершающий» раздражитель. Тем не менее крысы пьют больше раствора сахарина, чем воды; следовательно, вкус сахарина усиливает пищевые реакции.
Аналогичным образом крысы будут прилагать больше усилий, чтобы получить более концентрированный, чем более раабавленный раствор глюкозы [887, 1582[. Вообще хорошо известно, что вкус пищи и возбуждает аппетит, и способствует завершению еды. Противоречия в результатах опытов мы рассмотрим в гл. 13. 10.4. ВЫВОДЫ 1.Данные о влиянии гормонов на репродуктивную активность получены при изучении корреляции между уровнем гормонов и поведением, влияния удаления эндокринных желез и влияния введения гормональных препаратов. В настоящее время едва ли возможны обобщения, справедливые для всех позвоночных.
2. Гормоны могут воздействовать на поведение несколькими путями. Они могут оказывать влияние на развитие нервной системы на ранних этапах онтогенеза; вызывать изменения в периферических органах, от которых идет поток сенсорных импульсов в центральную нервную систему; оказывать специфичное воздействие на центральную нервную систему; оказывать кеспецифичное воздействие на центральную нервную систему; воздействовать на центральну«о нервную систему, изменяя уровень других гормонов; и, наконец, влиять на эффекторы или на раздражители, связанные с присутствием сородичей. 3. Любой гормон может вызвать множественное действие и даже на одну реакцию влиять различными путями.
4. Возникновение реакции, зависящей от влияния гормонов, ио всей вероятности, определяется также многими другими факторами, как внутренними, так и внешними. 5. Различие между «разрешающими» и «мотивирующими» эффектами раздражителей, проводившееся прежде, не обязательно свидетельствует о различии механизмов или места приложеяия действия этих раздражителей. 6. Рааличные внутренние сенсорные стимулы играют определенную, но не главную роль В мотивации пищевого, питьевого и полового поведения млекопитающих. Внешние стимулы часто способствуют развитию мотиваций.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
