Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 68
Текст из файла (страница 68)
Таким образом, с усилением побуждения строить гнездо (по-видимому, связанным с изменением уровня гормонов) усиливается не только гнездостроительное поведение, но благодаря более правильной координации движений и его эффективность. Поскольку самец может строить сразу несколько гнезд, находящихся на разных стадинх готовности, описанное явление не может быть обусловлено просто переходом к иному типу движений; когда птица работает над каждым конкретным гнездом, соответственно изменяется 1!. ДЕЙСТВИЯ МОТИВАЦИОННЫХ ФАКТОРОВ НА РЕАКТИВНОСТЬ 235 ее поведение.
Многочислендые примеры такого рода можно найти в работе Говарда И157). Сенсибилизация связей между раздражителем и реакцией означает, что имеется обратная зависимость между силой мотивационных факторов и силой раздражителя, необходимого для инициирования реакции данной интенсивности. Б качестве иллюстрации можно привести данные Берендса и др. (109) об ухаживании у самцов гуппи (А,«ЬиГег гейси(аШ»). У рыб этого вида окраска самца служит четким показателем стремдения атаковать противника, бежать от него илн начать ухаживание за самкой.
На графике, приведенном па рис. 99, рисунок окраски самца указан вдоль оси абсцисс (в порядке, отражающем возрастание стремления самца к ухаживанию за самкой). «Эффективность», с которой самка вызывает реакцию ухаживания, зависит от ее размеров, которые отложены по оси ординат. Кривые отражают соотношения между внутренними и внешними факторами, требующимися для того, чтобы вызвать определенные поведенческие акты: позу «головой вниз», «назавершенную сигмоидную позу», «сигмоидпую позую Очевидно, что один и тот же поведенческий акт может появиться при самых рааных комбинациях внутренних и внешних факторов.
По оси абсцисс на рис. 99 отложены не непосредственные результаты измерений, а величины, соответствующие разным рисункам окраски самца. Их расположение зависит от относительной частоты спаривания и двух элементов ухаЖивания («сигмоидной позы» и «незавершенной сигмоидной позы», см. рис. 4 и 178) при разной окраске. Однако совершенно очевидно, что кривые на графике на болыпем своем протяжении параллельны.
Больше количественных данных о связи между влиянием раздражителя и мотивационным состоянием удалось получить при исследовании готовности к нападению у цихлиды (Р«1та»осягот1«»иЬосеПашз) н стрекотания у сверчка (Ас)ыш йотезггсиз) (981 — 983). Проигрывая запись стрекотания с промежутками либо в 2,5 с, либо 0,625 с, регистрировали звуковую реакцию сверчка. На рис. 100 показана зависимость мел~ду числом стрекотаний сверчка в течение 15 с до стимуляции н средним их числом за два 15-секундных »»ериода после стимуляции. Увеличение числа стрекотаний зависит от силы раздражителя и не зависит (з определенных пределах) от предварительного уровня активности.
Данные, приведенные на рис. 99, показывают, что один и тот же поведенческий акт может появиться при различных сочетаниях внутреннего состояния и внешних раздражителей. Этот принцип справедлив даже для тех случаев, когда признаки раздражителя трудно распределить по единой физической шкале. Так, мы уже видели, что разные признаки раздражителя, эффективно вызывающие данную реакцию (см. равд.
4.1), могут дополнять друг друга, т. е. нехватка одного из них может быть компенсирована усилением другого. Иными словами, несколько признаков раздражителя как бы объединяются, часть 11 изучение пРичинных сВязей так что общее количество стимуляции достигает необходимого уровня. И результате по мере усиления мотивационных факторов объекты, имеющие все меньше и меньше признаков, общих с естественными и оптимальными объектами, начинают вызывать реакцию данной интенсивности, т.
е. возрастает диапазон аффективных раздражителей. Так, Прехтль (1949) показал, что число раздражителей, способных вызывать у птенцов воробьиных птиц реакцию выпрашивания Рис. 99. Влияние свлы внешнего раздражения (оцродоляемого размерами самки) в внутреннего состояния (ацеяявадась по рисунку окраски самца) на брачные реакции самца гуппи 11091. Каждая кривая получена для комбинации внешнего раздражении и внутреннего состояния, вызывающих соответствующую реакцию (1 — полностью выраженная снгмоидная поза, ы — начальное движение сигмоиднай позы, Н1 — поза головой вниз).
корма, возрастает с усилением голода, а Бич !181) обнаружил, что чем ниже порог реакции спаривания у самцов крыс, тем с большим числом объектов они будут пытаться спариваться. Сходное явление наблюдается у людей: голодный человек гораздо скорее, чем сытый, принимает как указание на пищу неопределенные или мнимые раздражители !1583, 2455).
Итак, мы рассмотрели три способа, посредством которых мотивационные факторы влияют на поведение: опи могут повышать активность, влиять на избирательность реактивности к раздражителям двнствиг, мотиВАционных ФАктОРОВ нА РВАктиВность 257 и, кроме того, их можно рассматривать как факторы, сенсибилизирующие связи между раздражителем и реакцией. Позтке мы увидим, что существуют и другие пути влияния зштивациопных факторов на поведение. Многие виды активности целенаправленны (в том уа | У=Х+ 1У у х+р 2Р Р 10 80 Рке.
100. Соотношение между числом звуковых реакции 1стрекотанне) сверчка в последнав т5 с до стныулянпи 10сь абсцисс; стимулом служило пронгрмнанне записи стрекотания) н н первые дна 15-секундаых интервала после стимуляции (ось ордштат) [983). Черные кружки — реакции кри периоде следования етимулоа 0,025 е, большие белые кружки — реакции при периоде еледавааия стимулов 2,0 о, меньшие белые кружки — стимуляция отсутствует смысле, в котором об атом говорится в разд. 25.6) и целевые раздражители могут служить подкреплением.
Мотивационные факторы могут так>ье определять цель (см. гл. 25). 11Л. ВЫВОДЫ 1. Увеличение активности, часто возникающее при депривации, н основном, по-видимому, обусловлено повышением реактивности к внешнему раздражению, а не прямым действием депривации на активность. ЧАСТЬ П. ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИННЫХ СВЯЗЕЙ 2. Изменения активности у крыс во время астральных циклов, вероятно, связаны с изменением в «покрепляющей ценности» раздражения, вызывающего активность, а не с непосредственным действием зстрального цикла на активность.
3. Усиление факторов, вызывающих мотивацию данного типа поведения, сопровождается повышением избирателыюсти реактивности к раздражителям. 4. Обычно зто повьппение избирательности не связано с влиянием мотивационных факторов на сенсорные механизмы. 5. Мотивационные факторы можно также рассматривать как факторы, сенснбнлизнрующие связь между раздражителем н реакцией. Между силой мотивационных факторов и силой раздражителя, необходимого, чтобы вызвать реакцию данной интенсивности, существует обратная зависимость.
6. Мотивационные факторы можно также описать как факторы, определяющие цель поведения. ГЛАВА 12 МОТИВАЦИЯ И ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА Проснувшись ранним весенним утром, аяблик может некоторое время петь песню, патрулируя в антрактах свой участок. При этом он, вероятно, будет угрожать любому другому самцу зяблика, оказавшемуся поблизости, нлн нападать на него. Затем он может слететь с дерева и некоторое время кормиться на земле, часто рядом с другими самцами, присутствие которых он терпит, пока расстояние между ними не уменьшится до нескольких метров. Покормившись, зяблик, возможно, взлетит на куст, почистит оперение, а затем снова примется петь.
Практически его поведение представляет собой непрерывный переход от одних видов активности к другим. Такие изменения поведения зависят, по-вмдимому, от изменений физиологического состояния организма, причем каждому состоянию свойственна определенная устойчивость. Тем не менее эти изменения, вероятно, не зависят от целого ряда постоянно действующих экстраневральных факторов, которые заведомо влияют на рассматриваемое поведение. Так, зяблик поет только при определенном гормональном состоянии и только на своей территории, а между тем ни то, ни другое не меняется, когда он, сна>кем, слетает кормиться. Это позволяет предположить, что экстраиевральные факторы не оказывают прямого воздействия на рассматриваемые тины поведения; свое влияние они осуществляют через центральные нервные механизмы.
Точно так же реакция животного на раздражитель не остается постоянной, но изменяется во времени. Если затем раздражитель удалить, то изменение реактивности некоторое время сохраняется, что можно обнаружить прн повторном предъявлении этого раздражителя (см., например, гл.
13). Если внешние по отношению к нервным механизмам факторы остаются постоянными, то происходящие изменения следует приписать функционированию нервных меланизмов, осуществляющих эту реакцию. Исходя ив этого было постулировано некое «центральное состояние возбуждения», или «центральное мотивационное состояние», которое в течение некоторого времени осуществляет перенос влияния экстраневральных факторов, а также влияний от других отделов центральной нервной системы и «настраивает» организм в целом реагировать сильнее или реагировать определенным образом на определенные раздражители П81, 255, 570, 571, 1457, 1781, 1782, 2201, 2279, 22801.
ч«сть 1к изучение пРичинных сВязей 290 Когда концепция «центрального состояния возбуждения» была впервые выдвинута Шерриягтоном, речь шла главным образом об изменениях возбудимости, сохраняющихся не более нескольких миллисекунд после прекращения раздражения афферентного нерва.
Например, сокращение передней большеберцовой мышцы собаки можно вызвать путем раздражения различных кожных нервов. Если различные участки кожи раздражать близким к порогу током, то реакция будет максимальной при синхронной стимуляции и быстро уменьшается, если интервалы между раздражениями возрастают до 20 мс. Очевидно, первое раздражение вызывает центральное состояние возбуждения, которое сохраняется примерно в течение этого времени. Хотя опыты Шеррингтона и его сотрудников были посвящены главным образом рефлекторным реакциям на уровне спинного мозга, эту концепцию стали привлекать такн«е для интерпретации более сложных реакций, имеющих совсем иное течение во времени. Центральное состояние, постулированное для объяснения изменений поведения, конечно, нет нужды отоясдествлять с состоянием какой-то определенной части центральной нервной системы.
Однако для удобства начнем с рассмотрения данных, указывающих па роль определенных центральных структур в изменениях мотивационного состояния. Большинство таких исследований проводилось на млекопитающих, и во многих из ннх (но не во всех) отмечалось значение гипоталамуса. Хотя гипоталамус действительно играет существенную роль в разных видах изменения реактивности, тем не менее их не следует приписывать исключительно состоянию определенных гипоталамических механизмов. Скорее здесь следует говорить о сложных нервных сетях, захватывающих большую часть центральной нервной системы. Концепция «центрального состояния возбуждения», полезная на первых этапах анализа, по мере его углубления отступает на задний план. $2Л.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
