Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 70
Текст из файла (страница 70)
Электрическая стимуляция мовга голубей И51. А. Поклоны Б. Демонстрация на гнезде, вызвавнаа 30-секутщным раадражением преопти- ческой области. Вс Угроза при защите, вызваннав ОО-секуипным раздражением серого вещест- ва вевтральной паравентрикулврной части промежуточного мозга, Г. Избегапве, вызванное Ое.секущрпзм раздражением латерального гипоталамуса. ° Взгрея никео еигеуян- еВуеерщяивание нервов ° Ввиавенин е воде ° Внимание ° фяеаживаегнол шоезз ° фиееезгнае екзйая но 9увеВ ° Локеонзг ° Воркование . ° Онуокавун кеовнг ° Леиеедание ° Лодгегнаенз крзгазл ° Ворчаирге чАсть и.
изучение НРичинных сВязей 296 Как уже упоминалось (см. разд. 9.3), эффективность электрического раздражения мозга изменяется со временем, что указывает на внутреннее изменение реактивности. Фон Хольст и фон Сент-Пауль [х120[ полагают, что такие изменения вкл>очают изменение «установки».
Онн указалн, что любой форме поведения животных свойственна инерция, которая не сразу преодолевается раздра>кителями, вызывающими другую реакцию. Пример такого рода приведен на д>гзсеигш мдм ри лг«слриу длз ся«~ие»дг р~яе де>шелле тере» г-Ф желшрдг рис. Грб, равдражепие мозга курицы череа два электрода по отдельности [1120[. На «кудахтанье> указывают вертикальные метки на верхней лнгши. Раздражение через 1-й влектрод лриеодат к тому, что курица«оглядывается», а кудахтанье ка короткое время прерывается. Раздражение черев 2-й электрод заставляет курицу «присесть в сонливом состоянии», что также прерывает иудахтввьс, но на больший срок; тем не менее кудахтанье снова возобновляется. Только после продолжвтельного раздражения через 2-й электрод кудахтанье совсем прекражаетср. рис. $04.
У кур первоначальная установка «кудахтать» лишь ненадолго прерывается электрическим раздражением, вызывающим «отворачивание головы»; раздражение, заставляющее курицу «присесты>, прерывает «кудахтанье» более эффективно. Однако исходная установка сохраняется и проявляетсн сразу же после того, как раздражение снимаетоя, если оно было кратковременным; лишь после продолжительного раздражения исходная установка исчезает совсем. Таким образом, электрическое раздражение, вероятно, вызывает в организме изменения, которые, по всей видимости, сохраняются дольше, чем длится само раздражение (см.
также [952[). Обычно продолжительность таких аффектов невелика, но в некоторых случаях — при раздражении гипоталамуса — они оказываются весьма длительными. Так, Дельгадо и Ананд [532[ обнаружили у кошек повышенное потребление пищи на второй день после раздражения латерального гипоталамуса.
Смит [2244[ получил аналогичные результаты на крысах. ~г.мотивация и пкнтгхльнхя нкгвнхя систкмх ип Введение в мозг фармакологических препаратов, гормонов и метаболитов в определенные участки мозга Введение в мозг различных биологически активных веществ может оказать специфическое воздействие на поведение. Мы уже рассмотрели пример такого воадействия на «дыхательный центр» в гнпоталамусе, а также влияние введения эстрогенов в гипоталамус кошки (см. равд.
9.4). Известно, что микроинъекции гипертонического раствора хлористого натрия в гипоталамус козы вызывают усиление питьевого поведения [401. Миллер в своих экспериментах с кошками покааал, что после введения гипертонического раствора ЖаС1 в мозг животные начинают выполнять выработанную ранее инструментальную реакцию, подкрепляемую водой; следовательно, введение раствора хлористого натрия вызывает состояние, сходное с естественной жаждой ([1742, 1744]; см. также равд.
12.2). Исследования животных с повреждениями мозга покааывают, что области, контролирующие потребление воды и пищи, в значительной мере перекрываются; однако эксперименты с использованием фармакологических препаратов указывают на их химическую специфичность. Гроссман [8681 обнаружил, что при введении адренергических веществ в область, контролирующую потребление пищи, животное начинает есть, а при введении холинергических веществ — пить. Потребление воды в ответ на введение в область латерального гипоталамуса холинергического вещества карбахола точно так же прекращается в результате питья за счет обратной связи, как н в случае утоления естественной жажды. Кроме того, хотя присутствие воды в желудке тормозит питьевую реакцию, вызванную карбахолом, еще эффективнее в этом отношении действует смачивание водой полости рта.
Таким образом, вызванное карбахолом потребление воды напоминает естественную питьевую реакцию (И9661; см. также И337]). В то же время акт еды, вызванный введением в гипоталамус норадреналина, отличен от реакции, вызываемой продолжительным голоданием, и напоминает реакцию, сопровождающую повреждения гипоталамуса в том отношении, что при введении норадреналина также возрастает вкусовая чувствительность (см. равд.
12.2; [2981). Однако этот эффект, по всей вероятности, достаточно сложен, и в данком случае явно имеет место взаимодействие таких факторов, как условия депривации, место раздрая<ения и применяемые химические вещества. Хатчинсон и ]зэнфрю И2021 обнаруясили, что введение норадреналина в преоптическую область голодного животного вызывает усиление потребления воды, тогда как введение карбахола в передний гипоталамус животного, испытывающего жажду, уменьшает потребление воды. Как мы уже видели (см.
равд. 10,3), потребление воды и пищи частично может контролироваться изменениями в теплопродукции; ие удивительно поэтому, что пищевую и питьевую реакции можно вызвать уакже тепловым раздражением преоптической области пе- часть П. изгчение пгнчннных связин реднего гипоталамуса [42]. У млекопитающих н птиц тепловое раздражение определенных точек гипоталамуса также может вызвать реакции терморегуъяцин Иб, 118, 914, 1972]; были обнаружены нейроны, реагирующие на изменения температуры (И001, 1838]; см. также [489]), Фельдберг н Майерс !690] вызывали изменения температуры у кошек, вводя им в передний гипоталамус амины, а Майерс И826] показал, что перфузия третьего желудочка мозга обезьяны-реципиента жидкостью нз третьего желудочка обезьяны-донора вызывает у первой реакции терморегуляции в соответствии с температурой донора.
Используя метод введения веществ в желудочки мозга, Майерс и Якш И828] обнаружили, что амннергические вещества вызывают изменения пищевой реакции и температуры тела, а холинергические приводят только к температурным изменениям. Трудности, связанные с трактовкой опытов по химической активации гипоталамических механизмов, подчеркнуты в опубликованном недавно обзоре Майерса и Шариа И827], а механизмы, связанные с терморегуляцией, обсуждаются в работе Блая [278]. Проведенные в последнее время исследования показали, что интракраниальное введение (не обязательно в гипоталамическую область) различных веществ может вызвать не только кратковременные, но также стойкие изменения в поведении, У крыс, которым систематически вводили в желудочки мозга этиловый спирт, неожиданно обнаружилось стойкое зпрнстрастиез к потреблению этилового спирта умеренной концентрации; при гистологическом исследовании таких животных никаких морфологических изменений в мозгу обнаружено не было И825].
Регистрация электрической активности различных отделов мозга Другой метод заключается в регистрации во время опыта изменений электрической активности различных отделов мозга. Например, Бробек и др. [338] обнаружили, что препараты, снижающие аппетит, вызывают изменения ЗЗГ, сходные с изменениями, наблюдаемьпки при барбитуратном наркозе во всех отделах гипоталамуса, за исключением медиальных ядер, активность которых, напротив, возрастает. Растяжение стенок желудка также является причиной активности в вентро-медиальном ядре [2189], но при гипергликемии активность вентро-медиальной области усиливается, а активность латеральных областей гипоталамуса незначительно уменьшается [37]. Самораздражение мозга Другое возможное направление исследований, позволяющее получить сведения о центрах, расположенных в гипоталамусе,— эксперименты с использованием подкрепляющего эффекта электрического самораздражвния через вживленные в мозг электроды.
Олдс И875- 12.МОТИВАЦИЯ И ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА гзэ 1877[ утверн1пает, что в тех отделах мозга, для которых характерен аффект подкрепления (см. равд. 9.3), имеются участки, где этот эффект усиливается введением андрогенов или голоданием (см. также [313[); это справедливо, по-видимому, как для млекопитающих, так и для птиц [817[.
В исследованиях Хоубела и Тейтельбаума Н092[ было показано, что латеральные и медиальные отделы гипоталамуса действительно контролируют у крыс самораадраженне, подобно тому как они контролируют пищевое поведение. Раздражение центра насыщения подавляет не только потребление пищи, но н самораздражение через электрод, вживленный в латеральный гипоталамус. Наоборот, выключение (химическое) центра насыщения приводит и к более активному поглощению пищи, и к более энергичной самостимуляции латеральной области (см. также [715)).
Спэйс [2270) обнаружил, что крысы, которым предоставляли возможность выбирать между пищей и возможностью самораздражения, предпочитали последнее, несмотря на усиление голода; этот эффект отмечался только тогда, когда электроды находились в латеральном гипоталамусе. Однако имеются данные, показывающие, что потребление пищи в результате контролируемого извне раздражения гипоталамуса и поведение при самораздражении могут зависеть от разных механизмов, Во-первых, пороги этих реакций различны. Кроме того, амфетамин, который, судя по многочисленным поведенческим тестам, уменьшает чувство голода, повышает порог пищевых реакций, вызванных внешним электрическим раздражением, и, наоборот, снижает порог при самораздражении Н743, 1954].
Миллер [1744, 1745) предположил, что существует связь между самораздражением и половым поведением. Он обнаружил, что при электрическом раздражении той области гипоталамуса, которая контролирует эйякуляцию, или соседних участков вероятность получить положительный аффект подкрепления больше, чем при раздражении других отделов (см. также [1012, 1877[). Катнула [392[, вживляя электроды в задний гипоталамус, обнаружил, что частота самораздражения увеличивается под влиянием тестостерона. Электрическое раздражение той же области заставляет самцов спариваться с самками в эструсе или нажимать на рычаг, обеспечивающий к ним доступ, причем половая активность сохраняется и после эйякуляцни. Одно из возможных объяснений этого явления заключается в том, что самораздражение происходит только при одновременном возбуждении мотивационной и подкрепляющей систем.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
