Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 72
Текст из файла (страница 72)
Хотя повьппенная «разборчивость» обусловлена нарушением механизл«а насыщения, ее природу можно понять только в связи с той составляющей насыщения, которая уменьшается, и с учетом изменения насыщения во времени [2079). Кроме того, как показал Тейтельбаум [2337), при повреждениях области вентро-медиального гипоталамуса, помимо увеличения потребления пищи, возникает еще целый ряд изменений: «увеличивается эмоциональная возбудимость животных, их раздражительность, прерывается половое поведение и снижается общий уровень активности» (см.
также [2241[). Таким образом, разрушение различных участков вентро-медиального гипоталамуса вызывает целый ряд потенциально независимых изменений, в частности снижение пищевой мотивации, оцениваемой по инструментальным реакциям (см. равд. 8.1), расстройство функции механизма насыщения, ведущее к гиперфагии, повышейие вкусовой чувствительности, что, возможно, составляет часть более общих аффективных изменений.
Столь же многообразны последствия разрушений в области латерального гипоталамуса. Они всегда вызывают афагию н адипсию, но в этом случае возможно восстановление функций. Если оперирован- ЧАСТЬ 13. ИЗУЧЕНИЕ ПРНЧИНПЫХ СВЯЗЕЙ ных животных предоставить самим себе, то они погибают от истощения при изобилии воды и пищи. Однако их существование можно поддернжвать принудительным кормлением.
Постепенно они начинают кормиться самостоятельно, если им предлагают особенно вкусную размоченную пищу, однако едят недостаточно для поддержания нормального веса; от воды они в это время еще продолжают отказываться. В дальнейшем крысы начинают самостоятельно регулировать количество потребляемой воды, поглощая размоченный вкусный корм, но продолжают отказываться от сухой пищи и воды. Позднее они начинают нормально поедать сухой корм и пить воду. У крыс, оправившихся от гнпоталамической афагии до такой степени, что они способны поддерживать свое существование самостоятельно, сохраняются характерные нарушения.
На холодную или разжиженную пищу они реагируют увеличением ее потребления, однако прн гипоглнкемни, вызванной инсулином, этого не наблюдается. Из этого можно сделать вывод, что некоторые факторы, контролирующие количество потребляемой пищи, воздействуют непосредственно па механизмы латерального гипоталамуса, минуя вентромеднальный центр насыщения. Это также указывает на то, что влияние приема разжиженной или холодной пищи на общее ее потребление в норме не является следствием снижения абсолютного уровня глюкозы в крови [6571.
Изменения, наступающие при повреждении или раздражении латерального гипоталамуса, зависят также от точной локализации воздействия. Например, раздражение наиболее латеральных отделов вызывает у сытых животных акт еды и попытки преодолеть решетку, отгораживающую пищу, а при раздражении более медиально расположенных отделов отмечается только первая из этих реакций [17841. По-видимому, разрушения в латеральном гипоталамусе затрагивают мотивационные системы, однако на этот счет имеются и другие предположения.
Была исследована возможность того, что у крыс с гипоталамической афагией нарушается способность к еде И161. Оказалось, что животные, обученные добывать пищу, нажимая на рычаг, продолжали нажимать на него и после операции. Кроме того, крысы, которые могли вводить себе пищу непосредственно в желудок, нажимая на рычаг, продолжали выполнять эту инструментальную реакцию и после операции, хотя проявляли все признаки афагии и адипсии, когда нм давали возможность поедать пищу и пить воду обычным путем. Исходя из этого было высказано предположение, что повреждения в области латерального гипоталамуса вызывают главный образом нарушения моторики пищевого акта, т.
е. истинную афагню. Однако Роджерс и др. [20271 обнаружили, что, когда оправившимся от афагии крысам давали на выбор либо нормально есть вкусную пищу, либо вводить ее непосредственно в желудок, они всегда прибегали к первому способу. Было высказано предположепне, что результаты Бэйллн и Моррисона [Н61 объясняются тем, что 1».
МотиВАция и центРАльнАН неРЕИАН системА ЭОБ в их экспериментах животным предлагали недостаточно вкусную пищу. Таким образом, исследования пищевого поведения крыс при повреждениях гипоталамуса показали, что любые представления о некоем простом «механизме пищевого поведения» или даже о реципрокных центрах голода и насыщения всего лишь упрощение.
Нри интерпретации опытов с алектрическим раздражением структур мозга также следует избегать упрощения: хотя вызванное раздражением мозга поведение часто сильно напоминает естественное (см. равд. 12.1), следует все же выяснить, действительно ли оно имеет все признаки нормально мотивированного поведения. Детальные исследования, проведенные Миллером н др. [1743 — 1745), выявили всю сложность этой проблемы. С одной стороны, было обнаружено, что раадрая<ение мозга вызывает изменения, аналогичные тем, которые наблюдаются при естественном голоде. Например, такое раздражение побуждает накормленную крысу есть твердую или пить жидкую пищу, воспроизводить выработанные ранее пищедобывательные навыки, заставляет крысу, испытывающую умеренную жажду, покидать поилку и отправляться на поиски спрятанного корма. Кроме того, порог пищевой реакции, вызываемой электрическим раздражением, повышается При введении животному декстроамфетамина (препарат, снижающий аппетит, ср.
Стр. 299), а прекращение раздражения, подобно пище, может служить подкреплением при обучении в Т-образном лабиринте (см. также [951[). Однако имеются участки, раздражение которых служит положительным подкреплением, но не вызывает пищевой реакции; кроме того, пороги раадражения, вызывающего подкрепляющий эффект и влияющего на пищевое поведение, различны. Таким образом, положительное подкрепление и акт еды, вероятно, являются независимыми следствиями раздражения [1743, 23421.
Миллер с сотрудниками обнаружили, что реакция «тревоги»,вызванная у кошек раздражением головного мозга, обладает всеми функциональными признаками естественной реакции на боль или страх: !) раздражение может вызывать мотивацию, а его прекращение— служить подкреплением при обучении методом проб и ошибок; 2) эта реакция может быть использована для выработки условных рефлексов; 3) она может быть использована как условный раздражитель ври выработке экспериментальных неврозов в ответ на определенную < нтуацию, в результате чего даже з отсутствие раздражения кошки начинают избегать этих ситуаций; 4) она может служить наказанием ори обучении голодных кошек избегать пищи. Аналогично готовность к осуществлению реакции нападения, вызванная раздражением гипоталамуса кошки, и вызывает мотивацию, и может служить раадражнтелем.
Например, когда у кошки в результате раадражения <оответствующих отделов мозга наблюдается готовность к нападению нли стремление аадушить крысу, животное обучается находить и У-образном лабиринте объекты, соответствующие данному чАсть и. изучение пРичинных сВязей поведению (2023, 2024). В то же время вызванная электрическим раздражением мозга реакция ярости, внешне идентичная реакциям, возникающим в ответна болевое раздражение периферических рецепторов, отличается от них почти совершенной непригодностью для выработки условных рефлексов; кошка, у которой путем раздражения мозга вызывается реакция бегства, легко обучается реакции избавления и лишь с трудом — реакции избегания. Миллер комментирует зти факты следующим образом: «При исследовании мотивационных эффектов раздражения центральной нервной системы нет ничего само собой разумеющегося».
Наконец, остается подчеркнуть, что для вызванных'реакций более важна сенсорная обратная связь, а не определенный характер движений. При раздражении центра «голода» крыса не будет пить чистую воду, но подслащенную воду или молоко она пьет, даже если ее недавно накормили.
Очевидно, раздражение порождает у н<ивотного стремление реагировать таким образом, чтобы обеспечить определенный тнп сенсорной обратной связи (1743). Как мы видели, при реакции агрессии, вызванной у кошек раздражением гипоталамуса, оказывается небезразличным объект, на который реакция направлена (1511), и те объекты, которые соответствуют вызванному поведению, могут служить подкреплением (2023, 2024). 12.3. СЛОЖНОСТЬ ЦЕНТРАЛЬНЫХ НЕРВНЫХ МЕХАНИЗМОВ Как будет показано, «центральные состояния возбуждения», накапливающие общее возбуждение, которое может вылиться в специфические формы активности, не определяются рассмотренными выше центральными нервными механизмами.
Скорее они составляют часть механизмов, посредством которых экстраневральные мотивационные факторы могут выавать облегчение связи «стимул — реакция» (см. гл. 10). По-видимому, дело обстоит даже еще сложнее, так как животное может изменять свое поведение, с тем чтобы отыскивать соответствующие раздражители — иными словами, ставить перед собой цель (см. гл. 25). Хотя о гипоталамнческих структурах, которые мы рассматривали, часто говорят как о центрах, очевидно, они не имеют определенной анатомической локализации.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
