Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 76
Текст из файла (страница 76)
107). Однако во всех этих последовательных предъявлениях имелся один общий зяемент, а именно «условия опыта» [1043,1058). $3.3. СНИЖЕНИЕ РЕАКТИВНОСТИ И НЕАДЕКВАТНОСТЬ РАЗДРАЖИТЕЛЯ Специфичность снижения реактивности в отношении данного раздражителя позволяет предположить, что оно может быть связано с некоторой неадекватностью раздражителя. По-видимому, снижение реактивности можно сравнить с угашением условного рефлекса, 13, изменения РВАктиВКОсти В Результяте ОпытА 310 которое наблюдается при повторном неподкреплееии условного сигнала; в адекватных ситуациях снижения, возмоягео, и не происходило бы. В ряде случаев реакция затухает тем быстрее, чем слабее раздражитель. Реакция отдергивакия у дождевого червя, о которой шла речь выше, быстрее затухает при слабом раздражении, а богомолы дольше продолжают бросаться иа модель приманки, которая двизкется яо плавно, а рывками; точно так же модель с крыльяыи и Ногами вызывает более сильную реакцию, чем более грубая 100 8 уО Числю лдвюьявлвний Ркс.
808. Крики, издаваемые зябликами прп окрпкиванпп живого домового сыча (!1), предъявляемого по 20 мпн н день, и чучела яеясыти обыкновенной (Ц, предъявляемого по 3 мяи н день В0431. Число криков, издаваемых каждой птицей (на оси ординат), предстанлено н процентах числа краков и 1-й день опыта; приведены средние данные по группе. модель.
Риллинг и др. 120131 сообщают, что богомолы переставали бросаться на приманку, находившуюся за стеклом, спустя 2 — 3 мик, а Ва живую муху реагировали в течепие пескольких часов подряд. Точно так же реакция ухаживания у саьща МоттопгвИВ рггггреппье (перепончатокрылые) затухает медленнее, если самка находится в состоянии готовности к спариванию, чем если ока ке реагирует на его ухаживапие И5Я; реакция «окрикивания» у зябликов быстрее затухает при слабом раздражении, чем при сильном.
Однако, по крайней мере в последнем случае, более быстрое затухапие реакции па более слабое раздралсение является одним из следствий слабой выраженности вызванной реакции: у разных особей характер кри- чАсть н. изучение пРичинных сВязей 320 вых регрессии, связывающих начальную силу реакции со скоростью затухания, одинаков для обоих раадражвтелей [1058[. Так или иначе, ясно, что затухание реакции происходит и в случае предъявления естественного источника раздражения.
Реакция «окрикивания» со временем ослабевает, если даже она была вызвана настоящей совой (рис. 108; см. также [1043[). Точно так же реакция самки мыши на ее потомство ослабевает, если ей предварительно предьявляли мышат; у девствениых самок, которым предъявляли детенышей раз в день, наблюдалось более интенсивное материнское поведение, чем у половозрелых самок, постоянно находившихся со своим потомством [1862, 1863[.
Другим примером может служить «спонтанное чередование» в ситуации двоичного выбора (см. выше), происходящее даже в том случае, когда подкрепляется и то, и другое решение. Гипотезу, согласно которой снижение реактивности объясняется неадекватностью экспериментальных воздействий и не происходило бы в естественных ситуациях, нельвя проверить в отношении таких типов поведения, как пищевое и поведение при спариваннн.
В этих случаях естественный объект вызвал бы дальнейшие реакции (например, интромиссии), которые привели бы к изменению всей ситуации. СИИ>кения реактивности к объектам, вызывающим реакции страха, может и не произойти, если зги объекты совершают нападение. Это, однако, нельзя считать аргументом в пользу гипотезы о недостаточной эффективности раздражения, поскольку можно возразить, что снижение все же имеет место, но маскируется повышением, вызванным (или усиленным) нападением.
Учитывая такого рода примеры, можно сказать, что по крайней мере многие случаи снижения реактивности нельзя приписать недостаточной аффективности раздражителя. 13.4. СКОРОСТЬ СНИЖЕНИЯ РЕАКТИВНОСТИ В общем при повторном раадражении реактивность снижается тем быстрее, чем слабее раздражитель (но см. выше) и болыпе частота раздражений. Высказывалось такн«е мнение, что снижение происходит быстрее, если раздражители предъявляются сериями (обзор [2356[), хотя отчасти это можно объяснить тем, что при этом возникает более слабая реакция (см. выше). Скорость затухания различных реакций варьирует: одни реакции устойчивы, другие быстро ослабевают.
Самку мыши можно заставить 148 раз подряд повернуться в ответ на высокочастотные крики детеныша [2680[ (см. также [1865[), а новорожденный ребенок перестает поворачивать голову в сторону раздражителя после нескольких десятков проб [1950]. Прехт и Фрейтаг [1947[ покааали, что устойчивость равличных реакций у пауков-скакунов при продолжительном раздражении сильно варьирует; то же самое можно сказать и о скорости восстановления этих реакций. Точно так же у кошек равличные элементы поведения, связанного с выслеживанием 1». ИЗМЕНЕНИЯ РЕАКТИВНОСТИ В РЕЗУЛЬТЛТЕ ОПЫТЛ З21 и умерщвлением добычи, прн повторепии ослабевают и восстанавливаются с разной скоростью [1517].
Скорость затухания данной реакции может зависеть от разнообразных факторов; например, фотоположнтельная реакция дрозофилы изменяется в зависильости от условий выращивания [621], а направленные движения головы у новорожденного ребенка меняются в зависимости От места нанесения раздражения, от поэм ребенка, от того, хочет ли он спать и т. д. [1950]. Зйкманс [643], изучая ослабление ориентировочной реакции у жаб Ви)о, показал, что можно вызвать серии таких реакций с интервалами одинаковой продолжительности (например, 5 мин).
Число реакций в каждой серии постепенно убывает. Отношение числа реакций в двух последовательных сериях служит показателем скорости снижения реактивности. Значенке этого покааателя колеблется в результате по крайией мере двух процессов — ослаблеиия, специфичного для данного таксиса, и восстановления реакгивпости.
На эти процессы можно воздействовать различными способами: на первый — путем экстирпацин некоторых отделов мозга, ИА второй — путем изменения продолжительности пауз [670, 672]. Лат и Голлова-Хбмон [1469] исследовали индивидуальные различия в снижении «уровня неспецифической возбудимости» (см. равд. 9.3), помещая для этого крыс в незнакомую обстановку каждый час на 10 мнн. У некоторых животных наблюдался высокий исходный уровень, который медленно понижался; у большинства ке отмечался средний исходный уровень и более быстрое ослабление реакции на новую обстановку. Авторы подчеркнули, что ослабление происходит не монотонно, а сопровождается значительными колебаниями, амплитуда которых является индивидуальной характеристикой животного.
Такие колебания, вероятно, характерны для большинствб случаев спи>кения реактивности (см., например, рис. 106), однако этими сведениями часто пренебрегают или же они сглаживаются при усреднении данных по группе. «3.5. ВОССТАНОВЛЕНИЕ; ПРИРОДА И МНОГООБРАЗИЕ ПРОЦЕССОВ ЗАТУХАНИЯ Нередко после того, как произошло затухание данной реакции, ое можно вызвать вновь, предъявляя соответствующий раздражитель з присутствии какого-либо другого, прежде индифферентного разцражителя.
Это явление принято называть «растормаживанием иривыкання»; его нередко используют в качестве доказательства того, что ослабление реакции вызывается каким-то процессом торможения, которое снимается новым раадражителем. По крайней мере в некоторых случаях это явление следовало бы скорее рассматривать как результат «сенсибилизации реакции», преодолевающей процесс, лежащий в основе затухания [2192, 2356]. Например, Спенсер и др. [2256] обнарух«нли, что у спинальных кошек затухание сгибательного ЧАСТЬ 11. ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИННЫХ СВЯЗЕЙ рефлекса обусловлено изменением сннаптической проводимости в ыежнейронных путях, а не активности тормозных нейронов (см.
также [366, 367, 1406!). Однако даже прн отсутствии дополнительного раздражителя реактивность обычно через некоторое время восстанавливается. Иногда происходит полное и быстрое восстановление. У богомолов, которые перестали бросаться на приманку, зта реакция в основном восстанавливается за 5 мнн, а полностью — через полчаса [2013!. Когда у спинальных кошек короткой серией электрических раздражений вызывают полисинаптнческий сгнбательный рефлекс, затухание происходит приблизительно за 10, а восстановление — за 26 мин [2356!. При подробном изучении брачного поведения у Могтоп[еПа ойгд1«птз Баррас [151! обнаружил, что даже у самца, ухаживавшего за 20 самками подряд, уже через час наблюдалось значительноех а через сутки — полное восстановление реактивности.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
