Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 77
Текст из файла (страница 77)
У жабы реакция нацеливания на добычу после затухания восстанавливается спустя 8 ч на 50%, а через день — полностью [643!. Оптомоторная реакция черепахи Рзеийетуз зсг«рза восстанавливается спустя 24 ч после затухания [962!. Аналогично реакция отдергивания у дождевого червя после умеренного раздра1кения полностью восстанавливается через 24 ч, а после сильного раздражения восстановление идет медленно, достигая через 10 дней только 20% исходного уровня П415[. Однако в других случаях для полного восстановления требуется гораздо больше времени, а иногда оно вообще не наступает: обычно сначала восстановление идет очень быстро, но затем замедляется или прекращается.
Приведем несколько примеров; у гладыша (А1озопзсза) восстановление реакции схватывания добычи после продолжительного раздражения первые несколько минут идет довольно быстро, но затем замедляется и не завершается даже через 24 ч !2635!. Реакция избавления у кольчеца Вгапсл1ота через 24 ч восстанавливается только на 80% [1404!. Дриз [611[, а также Прехт и Фрейтаг И947! обяару«кили, что некоторые реакции во время ухаживания и охоты у пауков-скакунов быстро восстанавливаются в первые несколько часов после затухания, но затем процесс замедляется.
Исключением служит брачный танец, восстановление которого зо времени идет практически линейно. Реакция потирания у жабы через 60 мнн восстанавливается до 56% исходного уровня, но дальнейшее восстановление идет медленно [1412!. Для полного восстановления реакции на многократное затемнение у гуппи, ЕеЬ1ззез ге«1си1изиз, требуется около 48 ч [2085[. Тревон ный сигнал «чинк», издаваемый зябликом при «окрикивании» чучела совы, исчезает почти полностью после непрерывного предъявления чучела в течение 30 мин. Если после этого чучело удалить, то спустя 30 мин реакция восстанавливается на 55»%», а в дальнейшем практически не изменяется [1043!. У сиамской бойцовой рыбки Вет1а зр[зпйзпз набл1одается демонстрационное поведение перед собственным отра- «3, изменения Релктивиости В РезультАте опытл 333 жением в зеркале.
Если зеркало оставить в аквариуме на несколько дней, то реакция, оцениваемая по частоте «вызовов», ослабевает. Выло изучено восстановление этой реакции после предъявления зеркала в течение 10 дней. Восстановление в период от 15 мин до 24 ч не было статистически достоверным; лишь в период между вторым и четвертым днем оно стало достоверным ([444]; см. также [96]). При наличии подобной фазы медленного восстановления или устойчивого затухания воздействие серий последовательных предъявлений, возможно, является кумулятивкым; так, например, когда зяблику ежедневно предъявляли сову, его реактивность прогрессивно снижалась (рис.
108). Существование периода быстрого восстановления, после которого восстановление либо аамедляется, либо совершенно прекращается, позволяет предположить, что в первоначальном ослаблении реактивности участвуют по меньшей мере два процесса. Это напоминает угашение условного рефлекса, где ослабление реакции нередко приписывают двум факторам — временному и постоянному (см., например, [1185]). Однако даже такое объяснение чересчур упрощенно, поскольку периоды восстановления после затухания одной н той же реакции могут колебаться от нескольких секунд до нескольких лет.
Так, реакции «окрикивания» зябликами чучела совы можно разбить на три группы в зависимости от того, сохраняется ли эффект затухания несколько секунд (см. раад. 13.6), минут или практически бесконечно (см. выше). Начиная с этого момента различия между «мотивационными» изменениями и «обучением» становятся весьма расплывчатыми, поскольку временные изменения обычно относят к мотивационным, а устойчивые подходят под все определения обучения.
Термином «привыкание» (ЬаЬ11па1[оп) Торп [2375] обозначает относительно устойчивое снижение реактивности (см. разд. 24.2), но не все психологи согласны с таким использованием этого термина. Снижение реактивности моя«ет быть обусловлено не одним, а несколькими процессами; об этом свидетельствует тот факт, что различные элементы реакции могут ослабевать и восстанавливаться с разной скоростью. Бартошук [159, 160], исследовавший ускорение сердечного ритма у новорожденных детей под действием звука, подавал звуковой раэдра>китель сериями по 40 предъявлений в каждой с 60-секундными интервалами между предъявлениями. Частота сердечных сокращений перед 2-м предъявлением была выше, чем перед 1-м; следовательно, эффект 1-го предъявления сохранялся не менее 60 с.
Однако к концу серии частота сердечного ритма вернулась к исходному уровню, хотя предъявление раздражителя все еще вызывало немедленную реакцию. Таким образом, тонический рефлекс угасал быстрее, чем фазический (ср. [2192]). Реакции, протекающие в другом масштабе времени — «всплеск хвоста» у серебряного карася [2028] нли реакция бегства у утят [1697!,— ослабевают довольно быстро, но ориентировочная реакция в направлении 324 часть и. изучение пРичинных сВязей раздражителя в обоих случаях очень устойчива (см.
также [666, 1805, 2085]). Об участии в снижении реактивности нескольких процессов свидетельствуют и физиологические данные. Ослабление реакции уклонения у таракана, вызванной обдуваннем анальных церк, в основном обусловлено лабильностью синапса гигантского аксона с мотонейроном, но некоторое медленное ослаблание происходит таклсе в рецепторных клетках ]2032]. Реакция отдергивания у дождевого червя также свидетельствует о двойственной природе снижения реактивностд. Зта реакция, вызванная механическим раздражением одного конца тела, которое передается через гигантский ансон в брюшную нервную цепочку, при повторных раздражениях ослабевает.
Регистрируя электрические потенциалы в различных точках между сенсорными органами и зффекторами, Робертс ]2018] обнаружил нарушение проведения между гигантскими аксонами и сенсорными дейронами, а также между гигантскими аксонами и мотонейронами. При многократном раздражении пе наблюдалось быстрого утомления ни в мышцах, ни в нервно-мышечном синапсе, ни в синапсах мотонеяронных трактов. Сходные результаты были получены ранее Хорриджем ]1145] на полихетах А>егер.
Если ослабление даже таких простейших реакций происходит в результате изменений по крайней мере в двух местах, то насколько >ке сложными должны быть изменения, лежащие в основе снижения реактивности у позвоночныху Можно ожидать, что в экспериментах с электрическим раздраженяем мозга млекопитающих выявятся процессы затухания, протекающие с различной скоростью. В общем реакции, вызванные раздражением двигательной коры, затухают через несколько секунд, тогда нак при многократном раздрая>енин моторных путей реакция сохраняется в течение часа. В некоторых же отделах гипоталамуса не наблк>дается никаких признаков утомления даже после непрерывного раздражения в течение 72 ч ]527].
Таким образом, приведенные в этом рааделе данные ясно показывают, что в основе простого на первый взгляд затухания поведенческих реакций могут лежать разнообразные процессы. 13И. ВЗАИМОДЕИСТВИЕ ПРОЦЕССОВ УСИЛЕНИЯ И ОСЛАБЛЕНИЯ НРИ ПОВТОРНЫХ РАЗДРАЖЕНИЯХ Проблема еще больше осложняется тем, что при повторных раздражениях каждая реакция мол<от вызвать не только ослабление, но и облегчение последующих реакций нли одновременно и то и другое. Например, реакция быстрого отдергивания у дождевого червя при повторных раздражениях сначала несколько усиливается, а затем слабеет. Эффект облегчения продолжается несколько секунд и развивается в месте контакта гигантского аксона с двигательным волокном ]м019]. Рефлекс потирания у лягушки можно вызвать с весьма обпшрной рефлексогенной зоны. Если раздражать щетинкой кожу 10 изменения РБАктиВнОсти В Результдте Опытд 335 в этой зоне по 100 раз в день в течение 12 дней подряд, то число вызванных реакций постепенно возрастет.
Снижение реактивности наступает только при.многократном раздражении одной и той ке точки (рис. 109; [739, 1339[). Точно так же, если многократно вызывать у лягушки рефлекс кваканья, надавливая пальцем на спинку, то он начинает возникать спонтанно. Кроме того, раздражая кожу щетинкой, мои1но вызвать вместо обычного рефлекса потирания рефлекс кваканья ([739); см. такнге [1412[).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
