Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 78
Текст из файла (страница 78)
Кто касается направленного й7 ® рр ее~ я о'ж 6$33 Ъ'ф~ 73 О Л и Ю 8 70 73 Вросли, сусл Рш. 100. Реакция потирания у лягушек [1339[1 Нв оси ординвт — чвсяо потираний в среднеи нв 100 предъявлений рээдрэжитевя В группе, в которой отиечэпось усияенне рефяевсв (1ь реэдрвжения пвносижгсь просто в прсдепвт рефвеясогенной эоны нв середине спины. В группе, в которой отиечвлссь вривыявпие 11Л рвэдрвженис Нвносипось в той же оспе, но в стресс определенной точве поворота головы у новорожденного ребенка„интенсивная реакция возникает тем быстрее, чем выше частота раздражения; раздражения, нанесенные ранее, повышают чувствительность к последующим раздражениям [1949).
Анализируя последовательность реакций при поведении ухаживания у некоторых видов рыб семейства харациновых, Нельсон П844! обнаружил, что сами эти реакции могут оказывать облегчающее воздействие на ухаживание самца. После затухания у самки мыши материнского поведения в результате многократного предъявления однодневных мышат она реагирует на десятидневного детеныша более энергично, чем самки, не имеющие такого опыта ([1864); см, также раэд.
13.2). Положительный или возбугкдагощий эффект, который сопровождает реакцию, может нарастать и после прекращения самой реакции. ЧАСТЬ Н. ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИННЫХ СВЯЗЕЙ У са»щов крыс эйякуляцня наступает толыто после целого ряда интромиссий. Если искусственно увеличить интервалы меясду ними, то число интромиссий, необходимых для наступления эйякуляции, уменьшается. Эффект каждой интромиссии, по-видимому, достигает максимума через 30 с, а поскольку обычно интромиссии следуют одна за другой с меньшими интервалами, то каждая из ннх в нормальных условиях максимума никогда не достигает (см.
разд, 15.2). 1 )л 31/г Рис. 110. Влияние предварительного 12-мннутного предъявления раздражнтолн на частоту нрнкоз, задаваемых знблнком нрн последующем окрнннзаннн хнщ- ника (1058). услоенн те же, что л а оцыте, оцнсанном на рас 1су, но но осн абсцисс отнладыаается ннтераал между лредъяаленнямн х — собака — сова, 11 — соса — сова, ых — собана †соба; Гт — есаа — собака Так же как и процессы, ведущие к снижению реактивности, различные процессы усиления, сопровождающие определенную реакцию, могут иметь периоды ослабления продолжительностью несколько секунд и более. В качестве примера сошлемся снова на реакцию еокрикивания» у зябликов. В одном нз опытов использовали два раздражителя — чучело совы н игрушечную собачку, причем сова вызывала более сильную реакцию.
В каждом опыте предьявляли по дза раздражителя во всех четырех возможных сочетаниях (рис. 106, 107 н 110), Влияние первого предъявления на реактивность ко второму рас- сматривалось по отдельности для кратковременных(от 30 с до 5 мин) 1з. изменения РеАктивности В РезультАте ОпытА 327 и длительных (24 ч) интервалов между предъявлениями. Хотя число криков при втором предъявлении обычно было меньше, чем при первом, имеготся данные, что процессы ослабления маскируют менее выраженные, но все же достаточно действенные процессы усиления. При рассмотрении влияния длительных интервалов (24 ч между последовательными предъявлениями) получены данные трех типов.
1. Хотя число криков, издаваемых при втором предъявлении, уменьшилось, уменьшился и латентный период первого крика. 2. Почти при всех сочетаниях раздражителей чем более длительным было первое предъявление, тем слабее была реакция на второе. Однако при сочетании «сова — собака» наблюдалось обратное. Очевидно, что в этом случае эффект усиления, вызванный более сильным раздражителем, возрастал при увеличении продолпгительности атого предъявления быстрее, чем противодействующий процесс ослабления (рис.
107). 3. В другом опыте предъявлялись одновременно две совы. Эти два чучела выглядели одинаково, но у одного были глаза, а у другого — нет; оказалось, что чучело с глазами вызывало более сильную реакцию. Когда эту более эффективную модель предъявляли первой, реакция зябликов на чучело без глаз, предъярленное через 24 ч, была сильнее, чем у птиц, ранее не участвовавших в опыте. В опытах с кратковременными интервалами (от 30 с до 5 мин) между предъявлениями получены следующие доказательства усиления реакции.
1. При каждом предъявлении объекта интенсивность издаваемых криков постепенно возрастала, достигая пика' только спустя 2— 3 мин (рис. 106). 2. Сила реакции при втором предъявлении не всегда возрастала монотонно с увеличением продоюкительности интервала между предьявлениями; обычно отмечались заметные и значимые отклонения (рис. 110). Это явление можно приписать вааимодействию процессов усиления и ослабления, протекающих с различной скоростью. 3. Поскольку при каждом предъявлении сила реакции сначала возрастала, можно предположить, что процесс усиления развивается быстрее, чем процесс ослабления.
Поэтому любое усиление легче обнаружить пря кратковременном первом предъявлении, когда последствия процессов ослабления еще минимальны. Если первое предъявление продолжается только 2 мин, а интервал между предьязлениями меняется от 3 с до 24 ч, реакция в первую минуту второго предъявления обычно сильнее при интервалах от 2,5 до 5 мин, чем при более коротких или более длинных интервалах.
Это опять-таки подтверждает предполоягение о взаимодействии между процессами усиления и ослабления. Возможно, что в случае очень коротких интервалов первый процесс, обычно замаскированный вторым, проявляется между 2,5 и 5 мин, когда эффект ослабления перестает действовать, а затем исчезает в свою очередь (1043, 1058). 328 часть и. нзучкник пгнчинных связки Таким образом, для реакции оьрикивания имеются веские доказательства существования процессов усиления, как относительно устойчивых, так и затухающих через несколько минут. Однако это еще не все.
Крики слагаются во фразы, состоящие из 1 — 6 элементов ка кдая; интервалы между фразами значительно длиннее, чем пауаы между отдельными их элементами, Таким образом, за каждым криком, по-видимому, сразу же следует другой крик, тогда как за короткой серией криков, вероятно, следует пауза.
Это укааывает на то, что каясдый крик, возможно, связан с очень кратковременными процессами ослабления и усиления; развитие и исчезновение этих процессов происходят с различной, по измеряемой в обоих случаях секундами скоростью. Аналогичным примером, связанным с очень кратновременными процессами усиления и ослабления, служит пение зяблика.
У каждого самца имеется собственный репертуар, и во время очередного цикла пения исполняется сначала одна, а аатем другая последовательность песен. Интервалы между отдельными песнями в данной серии обычно короче, чем между двумя целыми сериями. Поскольку паузы между песнями очень редко бывают короче 3 с, возникает впечатление, что каждая песня создает тормозное влияние, которое со временем исчезает.
Это торможение представляет собой следствие исполнения песни, о чем свидетельствует сокращение пауз в том случае, если песня случайно окажется недопетой. Если бы тормозное влияние зависело от типа только что пропетой песни, то разные песни черсдовалнсь бы значнхельно чаще, чем при случайном распределении; на самом н~е деле отмечается обратное. Таким образом, наблюдается тенденция к повторению только что пропетой песни, а не к переключению на другую; это явление расценивается как облегчение реакции.
Следовательно, для того чтобы объяснить структуру песни аяблика, приходится допустить, что пропетая часть песни оказывает облегчающее и тормозное влияние на последующеепение ([1052[; см. также [1231]). У домашних индюков, лишенных слуха, распределение по частоте интервалов между «кулдыканьями» изменяется; это указывает на роль слуховой обратной связи в обеспечении тормозного эффекта ([2123[; см.
также [1386[). Одновременное протекание процессов усиления и ослабления пе обязательно свидетельствует о болыпой сложности лежащих в их основе механизмов. Посттетаническая потенциация и низкочастотная депрессия могут происходить и в переднем корешке прн моносинаптической реакции у спинального животного, "какой именно из этих процессов происходит, зависит от частоты раэдраясения [2355[. Хьюз и Таук (личное сообщения), работая с морским зайцем ('Ар[уз1а), раздражали правый гигантский нейрон, аксон которого образует прямой синаптический контакт с левым гигантским нейроном, и регистрировали активность последнего.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
