Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 81
Текст из файла (страница 81)
Трв уровня нейрснсв превсгзззяют собой ветвящвеся пенн, нптегрзтнвные евсйствз пзнх цепей таковы, чгс нмпуяьеы могут Нзменягься в местях контакта, в затем псенязться В зффекзсрзм А н В нзсбрвщены с рецсптсрзмп, з В, Г, Д вЂ” сс сзсйтзннынн всянгевнвм ритма В В н В нМеегся прсПрвсцепгввнея сбрзгнзя связь, всзяейсгвующвя нв нсйрвв-перекяычззель, в в Г обратная связь влияет только нв форму зьтз. приводит к реакции мигания (рис. 112, А).
Коли при атом существует обратная связь от экстерорецепторов или проприоцепторов, разряд может стать ритмичным (рис. 112, Б); в этом случае первый сигнал служит триггером. 2. Сигналы, определяющие временнйе параметры ритма, поступают от центрального водителя рит а. Зтот случай отличается от предыдущего только тем, что имеется повий цсптральшгй водитель ритма, который через правильные промежутки времени генерирует сигналы (рис.
112, Б — Д). Практически системы, изображенные на рис. 112, Б и В, мало чем отличаются друг от друга: если обратная свнзь запускает очередной цикл раньше, чем центральный водитель ритма, то наличие последнего оказывается замаскированным. В большинстве случаев внешняя обратная связь определяет параметры спонтанного ритма; если ее нарушить, то ритмические колебания не исчезнут, хотя характер нх изменится (см. гл. 3). В свою очередь функционирование центрального водителя ритма может вависеть от активности внутренних цепей обратной связи. часть 11. изучение пРичинных сВязей В некоторых случаях обратная связь может действовать не на водитель ритма, а на последующие звенья; при этом она модулирует не частоту, а форму ритмических колебаний. Баллок приводит в качестве примера расстройства при ходьбе у больных, страдающих спивной сухоткой, и у слепых (рис. 112, Г).
Так или иначе, но обратная связь, по-видимому, организована сложнее, чем это показано на приведенных схемах, "она слагается из сложного взаимодействия положительных и отрицательных, специфических и диффузных, быстрых и медленных адаптивных влияний. Некоторые высокочастотные ритмы (рис. 112, Д) (например, те, что генерируются электрическим органом гимнарха), по-видимому, происходят без участия какой-либо обратной связи, внешней относительно водителя ритма [1547). О других примерах такого рода ритмов мы упоминали выше, когда говорили о ритмической активности в сердечном ганглии омара и стрекотательном аппарате цикады. В целом ряде случаев были зарегистрированы.
ритмические процессы, протекающие в центральной нервной системе, экспериментально изолированной от периферических воздействий, например в брюшной нервной цепочке водяного жука,0111гсиг тагцта)1з ЦО) и в ганглиях некоторых улиток [1182). Хорридж [1146! показал нервное происхождение ритмических плавательных движений медуз, а Миллер [1754! обнаружил, что ритм дыхательных движений пустынной саранчи задается водителем ритма, расположенным в средне- грудном ганглии, активность которого сохраняется и в изолированной брюшной нервной цепочке, хотя и может изменяться под действием двуокиси углерода.
Другие примеры приводились в гл. 3. Ритмические разряды такого же нейрогенного происхождения были изучены у эмбрионов птиц и рыб. У этих животных в процессе эмбриогенеза между моментом формирования моторной иннервации мышц и завершением построения сенсорной части рефлекторной дуги проходит некоторое время. В течение этого периода у эмбрионов можно наблюдать спонтанные движения, нередко ритмического характера, хотя вызвать у них рефлекторные реакции еще нельзя [907, 2420!. У куриного эмбриона спонтанные движения впервые появляются на 4-й день развития и наблюдаются на протяжении всего эмбрионального периода.
Эти движения носят циклический характер, причем каждый цикл состоит из периода активности, вслед за которым следует период покоя; средняя продолжительность и составные элементы цикла с возрастом изменяются. Вели перерезать спинной мозг эмбриона на уровне шеи или между крыльями и ногами, спонтанная активность продолжается в каждом отделе независимо. Таким образом, возможные водители ритма имеются во всех отделах спинного моага, хотя, по-видимому, доминируют те иа них, которые расположены ближе к головному мозгу: у спинальных эмбрионов между 8-и и 17-м днем развития активность на 10— 20% ниже, чем у интактных эмбрионов соответствующего возраста. Это определяется не просто количеством нервной ткани: при выбо- 14. СПОНТАННОСТЬ И РИТМИЧНОСТЬ ЗЭ9 рочном удалении мозговой ткани удалось установить, что специфические влияния равных отделов мозга начинают проявляться на разных стадиях инкубации [521, 908, 910 — 912!.
Конечно, из этих примеров не следует, что спонтанная активность отдельных нейронов обязательно носит ритмический характер— она может быть и нерегулярной [2559!. Во всяком случае, ритмическая активность данной группы нейронов зависит от определенных устойчивых тонических влияний, Например, Керкат и Тейлор [1334[ зарегистрировали спонтанные разряды в изолированном брюшном ганглии речного рака (Аэгасиг 1[ио[ай[1г), в нервной цепочке таракана (Рег1р[апе1а атег1сапа) и в ножном ганглии брюхоногого моллюска (Абго[1тах гес~ьси[а1иэ).
Однако эти разряды в большой мере зависят от температуры: если после изменения температуры дается несколько минут для стабилизации препарата, возникает новый устойчивый ритм разрядов. Для каждого препарата имеется некая оптимальная температура, при которой частота разрядов максимальна, хотя этот оптимум может варьировать в зависимости от температуры, при которой содержалось животное.
Резкие перепады температуры вызывают заметные отклонения в частоте разрядов (см. также[1628!). Разработанная в последнее время методика внутриклеточного отведения биопотенциалов дала возможность изучать злектрическу1о активность нервной системы на клеточном уровне (см., например, [372, 2037!). Во многих нейронах были обнаружены спонтанные разряды, возникагощие в различных участках тела клетки (зона водителя ритма), которые могут оказывать влияние на клетку в целом или на какую-то ее часть. В некоторых клетках имеется по нескольку тяких водителей ритма с разными временн1эми параметрами. Подобные изменения состояния нейрона могут изменять его реактивность на внешние воздействия и могут даже оказывать влияние на другие нейроны (как электротонически, так и генерируя спайковые разряды; см.
также гл. 5 и 6 и [369 — 371, 374!). Ритмическая активность в нервной системе в большинстве случаев имеет периодичность, измеряемую в секундах или долях секунды, тогда как периодичность изменений поведения животных измеряется в минутах, часах или даже днях. Тем не менее хорошо известны случаи соизмеримых по времени (частоте) ритмов, вероятно спонтанных.
Многощетинковый червь Агепгсо[а таг1па живет в П- образных норках; каждые 6 — 7 мин у него наблюдается комплекс движений, связанных с питанием, а каждые 20 — 60 мин — движения, связанные с ирригационно-дефекационным циклом. Эта циклическая активность могла бы возникать в ответ на регулярно повторяющиеся периферические события — пустой зоб, полная прямая кишка, и т. д., но имеющиеся данные не подтверждают такого предположения.
Цикл, по-видимому, моя1ет начаться в отсутствие внешнего раздражения и биологической необходимости и завершиться, несмотря на то что потребности червя не были удовлетворены. Весьма ЧАСТЬ П. ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИННЫХ СВЯЗЕЙ вероятно, что у червя имеется двое биологических «часо⻠— для каждого из двух основных упомянутых ритмов. Для поддержания этих ритмов головной ганглий не обязателен; главную роль играет брюшная нервная цепочка, а спонтанность зависит отчасти от стенок зоба [2546, 25471.
Измеряется ли периодичность ритма в секундах или в долях секунды, как в случае нервных клеток. в минутах — как у полнхет, фю а ю $ Ю 15 гр ББЛ Бас ,Рис. 1Ш. Иамансниа активности у мышей, даа поколении которых содержались при пснамекных услокнях (741. На оси оодинат — вьначина активности иа 3 ч; на оси абсиисс — дата, Р— нродовжитоаьность нсриоха а час х ~А. Р=хбтс В Р=жд или же в часах, днях и месяцах, на первых стадиях анализа во всех случаях возникают одни и те же проблемы. Некоторые наиболее интересные результаты были получены при исследовании ритмов с периодичностью, равной приблизительно 24 ч, лежащих в основе различий между ночной и дневной активностью у большинства животных. Такие ритмы могут продолжаться, не затухая и с весьма незначительными отклонениями от периодичности, в течение многих недель и месяцев, когда животных содержат в лаборатории при по- )Е.
СПОНТАННОСТЬ И РИТМИЧНОСТЬ стоянных условиях (рис. 113). Например, у помещенной в такие условия канарейки период цикла активности изменяется всего лишь на 0,2 — 4% (24771. Такая устойчивость ритма в условиях, когда внешний водитель ритма, задающий параметры цикла, отсутствует, говорит о том, что ритм носит зндогепный характер. Доказать справедливость исходной гипотезы о неаависимости ритма от внешних факторов, конечно, нелегко (351). Однако можно устранить влияние всех внешних факторов, находящихся во временнбй зависимости Р-Т гРР:йулл Р-Т 2РР Ролл 3 Р Р 12 УР Я Р Р т2 )Р 24 еурвлел.
Рис. ХИ. Ритм активности двух ляблвиов, дования света (200 лн) и темноты (0,5 лк) ности 0,5 лк (Т вЂ” Т) (79, 82). Теилый учестек — 0,0 лк, светлый — 200 лк. содержавшихся либо в условиях чере- (С вЂ” Т), либо при постоянной ссвещен- от цикла вращения Земли, если перевезти животных по широте в другое полушарие; например, перемещение пчел иэ Парижа в 11ьюЙорк при постоянстве прочих условий показало, что суточный ритм поведения при этом не изменяется (1986). Другие дамные, свидетельствующие о независимости ритма от внешних факторов, получены в опытах на группах животных одного вида, у отдельных особей которых наблюдаются индивидуальные, но устойчивые циклы (см., например, (1098)). Однако наиболее убедительным доводом представляется тот факт, что мри контролируемых внешних условиях периодичность лишь слегка отклоняется от 24-часовой. Обычно, как на приведенном на рис.
114 фрагменте записи активности зябликов, содержавшихся при постоянных условиях освещения, чьсть н. изученИе пРичинных связки такие отклонения малы, но довольно устойчивы. Ясно, что такой «циркадный» ритм не может зависеть от воздействий внешних факторов, повторяющихся точно нли в среднем через каждые 24 ч (см. [76, 77, 19321). Это, конечно, не оэначает, что внешние факторы не оказывают никакого влияния.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
