Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 85
Текст из файла (страница 85)
Морские свинки и шиншиллы несколько отличаются от крыс и других мышевидных грызунов; в частности, они обычно эйякулируют после первой же интромиссии [251!. Имеются также данные для собак [203[, овец [1911[, кроликов [2072! и обезьян [1013, 1721); о возможном значении обонятельных раздражителей у обезьян говорилось выше (см. равд. 10.1). Некоторые данные о зябликах получены Хайндом [1055[, а исследования полового поведения домашних кур рассмотрены в обзоре Гула [879!.
Другие исследования по этому вопросу приводятся у Шейна и Хейла [2113); см, такн~е работу Хилдрета [1036! на дрозофиле. Половое поведение самцов млекопитающих обсуждалось столь подробно потому, что благодаря исследованиям Бича и его сотрудников у них хорошо изучено взаимодействие гормональных факторов, внешних раздраэкителей и обратных связей.
Гормоны оказывают множественное действие, как центральное, так и периферическое, на длительный срок определяя общий уровень половой активности; текущая же реактивность определяется внешними раздражениями и обратными связями, влияние которых ослабевает (с разной скоростью). Как будет показано, для анализа йтих взаимодействий концепция унитарного центрального состояния возбуждения требует значительной переработки. 15.3. СТРОИТЕЛЬСТВО ГНЕЗДА САМКОЙ КАНАРЕЙКИ Последовательность действий при постройке гнезда следующая: сбор материала для гнезда, его перенос к месту гнездования и укладывание в гнезде. Последний элемент состоит иэ ограниченного числа стереотипных движений. Как и половое поведение крыс, гпеадостроительное поведение зависит от уровня гормонов — при повышении уровня гормонов вся последовательность повторяется с болыпей частотой и больше вероятность ее завершения [2507!.
Строительное поведение в большой степени зависит от раздражителей, возникающих в процессе самого строительства. Самка становится более чувствительной к этим раздражителям под влиянием гормонов, по-видимому оказывающих периферическое влияние (см. равд. 10.1 и 26.1). Таким образом, в данном случае, как и в поведении крыс, половые гормоны оказывают центральное и периферическое действие. тз. РАЗНООБРАЗИЕ МОТИВАЦИОННЫХ СИСТЕМ 357 Рис. 119. Типичная последовательность движений (1 — И) у саица деревенского тьачнка, вплетающего полосну, оторванную от листа, в кольцо прн постройке гнезда [455]. ЧАСТЬ П. ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИННЫХ СВЯЗЕЙ 358 Источником стимуляции в данном случае в первую очередь служит само гнездо, которое строит самка.
Раздражители от гнезда влияют на многие стороны гнездостроительного поведения, которые будут подробно рассмотрены поаднее (гл. 25 и 26); к ним относятся частота гнездостроительных движений, совершаемых самкой, когда Вход .Дигсэтияо Рис. 120.
Стадии строительства гивэда у дереиеиского ткачика [чоо). Накасавы посчедователько строитечьство кольца, крыши, завершение камеры для яиц, еприаожеас и ввода, Заметим, что в продочжеиие всего строительства самец садится вое время иа одно и то же место. она сидит на лотке, выбор материала для гнезда и фактический объем строительного поведения (рис. 183, 188, 190). Кроме того, раздражители от гнезда ускоряют развитие изменений, связанных с процессом размножения, а тем самым и возникновение гормональных изменений, не связанных со строительством (рис.
189). Поскольку от строения гнезда аависиг эффект обратной связи, должна существовать некая оптимальная конструкция, оказывающая наибольшее влияние на каждую из этих функций. При нормальном ходе событий вид законченного гнезда тормозит дальнейшую стро- |и глзноовглэив мош|влционпых снстгм 359 ительную активность; прекращение строительства связано такк|е г происходящими в это время в организме гормональными сдвигами [1061, 1063, 10741. Итак, в данном случае, как и в половом поведении крыс, гормональное состояние влияет па многие центральные и периферические механизмы; кроме того, благодари многообразным обратным связям поведение в сво|о очередь оказывает как положительные, так н отрицательные, клк кратковременные, так п длительные влияния (см. далее равд.
26.1). Гнездо канарейки иыеет относительно простое строение, однако процедура строительства даже у тех видов, которые строят гнезда сложной конструкции, складывается из ограниченного чпсла стереотипных двиясеций. Олож|юсть постройки отчасти зависит от изменения способа использования этих движений по перо увеличения гнезда. Этот принцип иллюстрируется па рис. 119 и 120, на которых показано, как деревенский ткачик 1Чосеиг сисийа1иг строит свое гнездо. Иа многих стадиях постройки внешнего каркаса птица сидит на одном и том |ке месте, но свои ткущие двип ения ориентирует относительно края уже готовой конструкции [455, 456, 484, 488) . 1ЬЛ.
ВЫБОР РАКОВИНЫ У РАКОВ-ОТШКЛЬНИКОВ Поведение при постройке гнезда регулируется раздражителями от самого строящегося гнезда, причем эффективность этих раэдрак|нтелей меняется в зависимости от степопн его завершенности. Аналогичный механизм был выявлен Ризом (1982) у раков-отшельников (Радигиз аатиеНз и Са(с|пил раеитапиз) при выборе раковины.
Поведение раков-отшельников в отношении раковины, в которой они живут, не зависит от предшествующего опыта. Оно представляет собой цепь реакций, кан|дая из которых вызывается различными признаками раковины. При выборе раковины раки-отшельники ориентируются отчасти с помощью зрения, ко в основном благодаря осязанию. При нормальных условиях различные признаки раковин последовательно вызывают соответствующие реакции, и каждая из них в сво|о очередь влечет за собой появление нового комплекса раздражителей, вызывающих следующую реакцию. Таким образом, здесь имеет место последовательный переход от одного звена цепи к другому до тех пор, пока рак-отшелькик пе займет раковину и не обоснуется в ней.
Эта цепь не |кесткая, ее элементы можно вызвать независимо друг от друга. Даже заняв «квартиру», рак-отшельник может продолжать поисковое поведение, словно стремясь найти более подходящу|о раковину. Объем поискового поведения (его оценивают по общей двигательной активности и реактивности к раковинам) зависит от характеристик выбранного жилища. Общая эффективность раковины как источника раздрая|ения определяется в первую очередь двумя ее характеристиками — весом и внутренней часть гь пэучвнин пРичинных связки конфигурацией, однако имеют значение и другие особенности. Только если раковина оказывается удовлетворительной, поисковое поведение прекращается и реактивность к другим раковинам исчезает.
Таким образом, эта форма поведения, подобно гнездостроительному поведению, продолжается до тех пор, пока не будет подавлена соответствующей ситуацией. Сходные принципы лежат в основе поведения сухопутного рака СоепоЬ11а гидо»и», близкого к ракам- отшельникам (1348). 15.5. АГРЕССИЯ Горячность, с которой протекают дискуссии об агрессивном поведении, по крайней мере отчасти объясняется трудностями, связанными с определением этого понятия. К проявлениям агрессии, как ее принято понимать в психиатрии и социологии, часто относят не только драки, но и разнообразные формы поведения, которые можно объединить под рубрикой «самоутверждение и соперничество».
В науке о поведении животных этот термин используют в более узком смысле. По причинам, о которых будет сказано в свое время, агрессивность с трудом поддается точному определению, однако обычно, употребляя этот термин, имеют в виду адресованное к другой особи поведение, которое может привести к нанесени«о повреждений и часто связано с установлением определенного иерархического статуса, установлением превосходства, получением доступа к определенному объекту или права на какую-то территорию (см. также (697, 1303)). Трудности же определения обусловлены следующими причинами. Во-первых, нанесение повреждений другой особи обычно сопряжено с риском пострадать самому, и нападение на соперника часто сопровождается самозащитой.
Фактически, как это будет показано в следующей главе, довольно часто тенденция к нападению одновременно связана с тенденцией к бегству, и во многих позах угрозы отражаются обе тенденции. Более того, позы угрозы, за которыми может последовать нападение на соперника, встречаются вперемежку с позами подчинения. Таким образом, нападение, угроза, подчинение, бегство образуют сложный комплекс, который часто называют «агокистическим поведением» (2171). Выделить иэ этого комплекса агрессивное поведение как такоВое достаточно трудно. Во-вторых, многие разновидности агрессивных взаимодействий заключаются только в угрозах и связанном с ними поведении, настоящее же нанесение физических повреждений встречается редко.
В-третьих, не всегда легко определить, чем вызвана драка (этот вопрос мы обсудим несколько ниже). Наконец, в большинстве случаев поведение, приводящее к установлению иерархического статуса или первенства, протекает беа нанесения повреждений (примером может служить пение птиц); такое поведение, как правило, ие относят к агрессивному. 1». РАЗНООЕРАЭИЕ МОТИВАЦИОННЫХ СИСТЕМ ЗЕ1 Обычно имеет смысл отличать внутривидовые столкновения от межвидовых конфликтов, возникающих в ситуации «хищник — жертва».
Эти формы поведении всегда вызываются различными внешними разражителями, зависят от разных внутренних состояний, состоят из различным обрааом организованных комплексов движений и, вероятно, определяются разными нервными механизмами [1201) . Лгрессивпое поведение по определению в норме должно быть,направлено на другую особь, и его обычно вызывают свойственйые экой особи раздражители, которые могут быть зрительными [2388], слуховыми [2374) или обонятельными Н610, 2038).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
