Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 84
Текст из файла (страница 84)
больше нормального перерыва между спариваниями), но не превышает 3 — 5 мин, Если отсрочка превышает 10 мин, то эйякуляции не происходит, хотя некоторые самцы продолжают спариваться несколько часов подряд (40 — 50 интромиссий) [1445). Таким образом, интромиссия должна, по-видимому, сопровождаться процессом возбуждения, который некоторое время нарастает, а потом спадает до нуля.
Бич и Уэйлен [209[ исследовали затухание этого процесса возбун<дения более подробно. В этих экспериментах самку после 1— 4 или 7 интромиссий удаляли на 7,5 — 120 мин. Возбуждение после исходной серии иитромиссий, сохранившееся после возвращения 15. РАЗНООВРАЗИВ МОТИВАЦИОННЫХ СИСТЕМ 353 самки, оценивали, сравнивая число интромиссий, предшествующих эйякуляции, в опыте и в контроле.
Оказалось, что возбуждающий эффект последовательных иптромиссий носит кумулятивный характер и нарастает в продолжение нескольких минут после окончания последней интромиссии. Через 30 мин число дополнительных интромиссий уменыпалось до нормального уровня, отмечающегося при обычном спаривании без принудительного перерыва; некоторое возбуждение сохранялось и через 120 мин (см. также (239!).
Работа Бича и Уэйлена показала, что последствия серий интромиссий и эйякуляций значительно сложнее, чем следует из первоначально предложенной схемы. Влияние одной серии на латентный вериод эйякуляции (и на интервал между спариваниямн) следующей серии сохраняется значительно дольше, чем ее влияние на число интромиссий, необходимых для эйякуляции.
Таким образом, утверждение, что эти две характеристики отражазот состояние одного и того я~е механизма, ошибочно (208, 209!. Кроме того, сомнительно, чтобы эйякуляции тормозили активирующий механизм. Бели предотвратить интромиссии после первой эйякуляции, навязывая принудительные перерывы, то латентные периоды садок и интромиссий во второй серии будут меньше, чем в первой; это указывает на то, что активирующий механизм оказывает стимулирующее, а не тормозное влияние. Исхода из этого, Бич и Уэйлен (208! предположили, что начальные серии интромнссий, завершающихся эйякуляцией, имеют несколько более или менее независимых последствий: 1) сенсибилизация механизма спаривания, приводящая к уменьшению числа интромиссий, необходимых для наступления второй эйякуляции; 2) сенсибилизация активирующего механизма, приводящая к уменьшению латентных периодов садок и интромиссий, а следовательно, и латентного периода эйякуляции; 3) утомление, не связанное с половым поведением, которое временно маскирует сенсибилизацию активирующего механизма, но в результате последовательных эйякуляций накапливается„ приводя к постепенному увеличению интервалов между эйякуляциями.
Неясно, почему авторы считают, что «утомление» не связано с половым поведением. Судя по данным, приведенным в гл. 13, эйякуляция оказывает, по-видимому, как положительное, так и отрицательное воздействие на половое возбуждение, причем эти воздействия ослабевают с разной скоростью. Мак-Джилл И601), исследовавший половое поведение мышей, высказал сомнение в целесообразности концепции неспецифического утомления в данном случае.
У мышей в момент эйякуляции самец обхватывает самку и падает с ней на бок. У(ак-Джилл предположил, что существует третий механизм (»эйякуляторный»), который срабатывает в результате эйякуляции; его последующее подавление задерживает стимуляцию механизма активации. Согласно этой точке зрения, при последователь- чАсть и. изучкпив пгичицных связгй ных зйякуляциях депрессия эйякуляторного механизма все больше увеличивается и время, необходимое для его восстановления, возрастает.
Этим, однако, затрудненна не исчерпываются. Одно из пнх выявилось в результате наблюдений Пирса и Наттолла И906), которьп показали, что средняя продолнснтельность контакта при спаривания возрастает в каждой серии пнтромиссий; это говорит о том, что помимо сенснбилнзации происходит ослаблеште рефлекса. Здесь опять- таки можно предположить, что положительные и отрицательные влияния вовкина|от одновременно.
Кроме того, было показано, что интервалы мел ду нптромнсснями во время спаривания сначала увеличиваются, а потом, по мере приблн копия эйякуляцпи, умо~ьшаются [579, 580). Сулейрак (по И445)) на основании своих экспериментов с фзрмакологкческими препаратами высказал предположение, что здесь действует еще более сложный механизм.
Он считает, что первичная регуляция поведении при спариванин, эйякуляции, интромиссий и рефрактерного периода осуществляется различными группамн факторов. Это предположение основано на следующих наблюдениях: 1) некоторые нарушения эндокринного равновесия влияют на частоту эйякуляций, но не изменяют пи числа интромиссий, предшествующих каждой эйякуляцин, ни рефрактерного периода; 2) некоторые стимуляторы центральной нервной системы влияют па частоту интромиссий, совсем не затрагивают эйякуляцнй и лишь незначительно влияют на продолжительность рефрактерного периода; 3) некоторые препараты, изменяющие активность ферментов в центральной нервной системе, увеличивают продолнсительпость рефрактерного периода, не влияя непосредственно на два других элемента полового акта. В гл.
13 было показано, что ослабление реактивности часто специфично для определенного раздражителя, а не для реакции; это справедливо также для полового поведения. Если к самцу морской свинки [874), находящемуся в состоянии полового насыщения, подсадить новую самку, то это приведет к возобновлению полового поведения (то же самое наблюдается у крыс и многих других млекопитающих [2626)).
Такая замена, особенно если новая самка давно не спаривалась„действует гораздо эффективнее, чем удаление и возвращение самки, с которой самец только что спаривался. Фишер [709[ обнаружил, что если после наступлояия полового насыщения возвратить самку, с которой до этого спаривался самец, и одновременно предъявлять мигающий свет или прерывистый авук, то половое поведение самца возобновляется; однако полученный при этом эф. фект оказался значительно слабее, чем при подсаживании новой самки.
Таким образом, изменение обстановки почти не сказывается на половом поведении самцов крыс в отличие от некоторых других животных (см. также [206)). На половую активность старых самцов крыс аамена самки влияет мепыпе, чем па активность молодых— <5. РАзнООБРАзие мотивАционных систем 355 возможно, первые менее чувствительны к новизне.
Фишер также показал, что при введении новой самки число интромиссий, необходимых для наступления эйякуляцни, возрастает, как будто самец начал спариваться заново. Эти данные <Ришера не согласуются с результатами Цяо И161[; он обнарун<ил, что особенности половой активности, связанные с дополнительными эйякуляцнями при подсан<ивании новой самки, вообще характерны для более поздних этапов спаривания; этот последний результат был подтвержден Бермантом и др.
[[240[; см. также И162, 1403[), Если самцу предоставить возможность спариваться с одной и той же самкой до полного насыщения, то его готовность спариваться с новой самкой [показателем служит латентный период интромиссии) со временем ослабевает, достигая минимума через 24 ч, а на протян<енин этих 24 ч число эйякуляций со второй самкой всегда меньше, чем с первой, причем частота неудачных пошзток эйякуляции оказалась наибольшей между 6-м и 18-м часом после достижения насыщения. Кроме того, с увеличением времени между моментом насыщения и опытом со второй самкой период Не<Иду эйякуляциями во время опыта уменыпается, а средняя продолжительность латентного периода иктромиссий возрастает. Ыежду тем, согласно первоначальной модели Бича, эти величины должны изменяться совместно, будучи каждая мерой полового возбуждения.
Эти и другие данные, полученные Бермантом и др. [240), указывают на то, что модель не отражает всех аспектов поведения крыс при спаривании. Согласно предположению Фаулера и Уэйлена [725[, эффект, производимый заменой самки, объясняется попытками первой самки отогнать самца. Другие исследователи показали, что после садки самка некоторое время избегает самца. Продолжительность этого периода зависит от характера предшествующих садок: после садок без интромиссии, с интромиссией и с эйякуляцией средняя продоля<ительность этих периодов составляет 13, 60 и 170 с соответственно [И906, 1907[; см. также [238, 1413[).
Е[едазно было проведено исследование, в котором самца крысы испытывали одиовреченно с пятью самками в эструсе. Как оказалось, кет никаких оснований считать, что самки, с которыми самец уже снаривался, избегали его сильнее, чем самки, с которыми он не спарился; в свою очередь самцы в этом тесте также не отдавали предпочтения ни одной нз самок [Бнч, личное сообщение). У кошек поведение самки, несомненно, имеет большое значение. Если к самцу, достигшему полового насыщения, подсадить новую самку, то это приводит к возобновлению интромиссий. Однако если новая самка непосредственно перед тестом спаривалась с другим самцом, то насыщение достигается нри меньшем числе интромиссий, чем в нормальных сериях. Если к коту, который давно не спаривался, подсадить кошку, достнюпу<о полового насы<цекия, то спаривание происходит редко [2562[. Наконец, следует подчеркнуть, что у тех немногих видов, которые были в этом отношении изучены, важную роль играет, как оказалось, индивидуаль- часть тЕ изучение пРичинных сВязей 356 ное предпочтение потенциального полового партнера (например, у собак [203), у обеаьян [1013!).
Имеются также данные о развитии полового насыщения у ряда других позвоночных. У всех животных, способных к многократным эйякуляциям в течение ограниченного брачного периода, последовательные эйякуляции дают кумулятивный эффект [191!. Па неадекватность унитарной концепции полового возбуждения указывали также Розенблатт и Аронсон [2044, 2045! н Уэйлен [2561, 2562! в связи с исследованиями, проведенными на кошках. Золотистые хомячки [205[, мыши [1600, 1601[, хомячки Ретотухиэ [445! напоминают в этом отношении крыс.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
