Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 80
Текст из файла (страница 80)
В ряде случаев получены данные, позволяющие отнеети Ьсл<(бление реакции за счет постепенно возрастающей вероятности того, что ояа будет прервана другими типами поведения. Так, постепенное ослабление питьевой реакции у крыс после лишенйя воды сопровождается увеличением частоты н продолжительности Ыауз во время питья, я течение «оторых крыса занята другой активностью [2281!.
Уэйлея (2562! наблюдал аналогичное явление в брййноч поведении кошек (см, также (И96! и гл. 17). <3.9. ЗАКЛЮЧЕНИЕ Мы рассмотрели изменения реактивноети к раздражителям яряменительно к раанообразным реакциям у животных, стоящих на различных ступейях фялогекетической лестницы. Поэтому яри формулировке обобщений необходимо учитывать разнообразие данна<х. Очевидно, од*ако, что в каждом отдельном случае не следует с самого начала исходить из предположения, что в основе измене«ий реактявности лежит какой-то один процесс; скорее следует ожидатй, Й6 они обусловлены процессами с различными характеристиками, которые развиваются в различных узлах соответствующих нейронных механизмов.
Кроме того, если отсутствуют данные о проУивном, можно допустить, что предъявление раздражителя сопровождается процессами (с различными временнйми нараметрами), ведущими к повышению последующей реактивности, и процессами, ведущими к ее снижению.
Сема реакция (или отсутствие ее), которую мы набл<одаем впоследствии, является результатом этих изменяющихся процессов. К аналогичным выводам пршпел Эммонс (29), исследуя, как люди выполняют задачи, требующие точных. двигательных навыков; однако в случае более сложных задач повторное их выполнение отрая<ается на интеграции отдельных реакций, а также (ияи в той же степени) и на возникновении самой реакции (<58!.
Для более глубокого понимания этих процессов нужны методы, дающие возможность изучать их по отдельности и оценить их характеристики. Рассмотренные здесь работы позволяют предполо.кнть, что следовало бы разбить зги процессы на группы в зависимости от нх продолжительности, от степени их специфичности в отношении определенных раздражителей, от того, вызывают ли они усиление или ослабление реакции, а также от того, зависят ли они от фактического осуществления реакции. Однако в случае сложных реакций такая классификация окажется весьма приблизительной н может служить лишь первым шагом анализа. Для дальнейшего развития исследований в этом направлении необходима стандартйзация как способов предъявления раздражителей, так и мотодбв оценки снижения реактивности. Выполнение этих условий откроет часть и. изучение пРичинных сВязей важную и многообещающую область исследований, ибо разрыв между поведенческими и нейрофизиологическими явленинми отнюдь нельзя считать непреодолимым [1143!.
13ЛО. ВЫВОДЫ 1. Реакция на раздражитель сопровождается изменениями реактивности при повторном его предъявлении. В ряде случаев это явление нельзя объяснить изменениями в сенсорных органах или эффекторах. 2. Снижение реактивности, возникающее после развития реакции, специфично для вызвавшего ее раздражителя. 3. Снижение реактивности нельзя приписать исключительно неадекватности раздражения. 4. Скорость снижения реактивности сильно варьирует для различных реакций. 5. Скорость восстановления также варьирует; часто за периодом быстрою восстановления следует период медленного восстановления или же дальнеюпего восстановления не происходит. Это позволяет предположить, что в таких случаях речь идет не об одном, а о нескольких процессах затухания.
Об этом свидетельствуют и физиологические данные. 6. Процессы ослабления могут сопровождаться процессами усиления и взаимодействовать с ними. 7. Процессы усиления часто не обладают специфичностью в отношении раздражителя, в~йзвавшего реакцию. 8. Затухание одних реакций может сопровождаться либо усилением, либо ослаблением других. ГЛАВА 14 СПОНТАННОСТЬ И РИТМИх1НОСТЬ В предыдущей главе было показано, что последовательное или непрерывное предъявление раздражителя может вызвать сник»ение реактивности.
Однако через некоторое время угасшие было реакции «спонтанно» восстанавливаются. В связи с этим возникает более общий вопрос: до какой степени изменения поведения могут быть спонтанными7 Здесь возможны семантические осложнения. В настоящем контексте термин «спонтанный» употребляется по отношению к тем изменениям на выходе системы, для которых не известно соответствующих изменений на входе. Поэтому во всех случаях, когда речь идет о спонтанной активности, необходимо предварительно оговорить, о какой системе идет речь. Поведение животного в целом можно называть спонтанным, хотя изменения активности центральной нервной системы, регулирующие это поведение, зависят от происходящих в организме изменений. Аналогичным образом активность нервной системы в целом может быть спонтанной, тогда как активность ее частей таковой не является, а спонтанный разряд нейрона- зависит от протекающей в нем сложной цепи событий.
Несомненно, что в каждом случае спонтанность системы зависит от ряда внешних относительно рассматриваемой системы условий, которые должны оставаться в определенных границах. Поскольку спонтанность определяется как отсутствие корреляции между входом и выходом, спонтанная активность отличается от активности, вызванной внешними воздействиями, только по степени. Характер активности практически определяется продолжительностью и изменчивостью последовательности протекающих в системе событий, которые предшествуют данной активности н не зависят от факторов, внешних относительно системы.
Если цепь этих событий достаточно длинна, активность представляется спонтанной. Следовательно, применительно к поведению спонтанными принято называть такие изменения, которые весьма слабо свяааны с изменениями экстероцептивного раздражения; зто явление распространено по всему животному миру — от простейших !1270! и морских анемонов [174! до млекопитающих. Как уже отмечалось, по мере усиления мотивационных факторов данная реакция может вызываться все более слабым внешним раздражением (гл. 11); в предельном случае раздрая»ения вообще не требуется, и реакция возникает спонтанно. Лоренц И562! описал целый ряд таких случаев, ЧАСТЬ П.
ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИННЫХ СВЯЗЕЙ назвав их »активностью вхолостую». Например, сытый скворец, который в течение некоторого времени был лишен возможности ловить мух, вдруг начинал проделывать всю последовательность движений, направленных на поиск, схватывание и умерщвление мухи, хотя наблюдатель никакой мухи не видел. Другой пример: канарейка, лишенная материала для строительства гнезда, начинает вплетать несуществующие травинки в несуществующее гнездо (1051). В подобных случаях наблюдателю бросается в глаза выполнение стереотипных действий, не соответствующих рассматриваемой ситуации; аналогичные изменения поискового поведения (например, когда скворец следит за мухой) более обычны и могут остаться незамеченными.
Об отсутствии четкой границы между спонтанной и вызванной активностью свидетельствуют также исследования Францискета !739), проведенные на децеребрированных и интактных лягушках. Обычно рефлекторное кваканье у лягушек можно вызвать, резко надавив ей на опилку, например пальцем. В опытах Францискета раздрая1ение наиосилось с 5-секундными интервалами по 500 раз в день на протяжении трех недель. После такой процедуры у лягушек примерно дважды в день наблюдалось спонтанное кваканье, хотя в течение нескольких недель, предшествовавших тренировке, оно не отмечалось ни разу.
Таким образом, в результате частого раздражения рефлекторная реакция превратилась в спонтанную. Приведем еще один пример: фои Хольст и фон Сент-Пауль [1120) эызывали у кур реакцию «квохтанья», раздражая мозг электрическим током. Воли раздражения следовали друг за другом через короткие промежутки времени, то пороговое напряжение, вызывающее реакцию, снижалось. Вели раздрая<ения наносили достаточно часто, то порог падал до нуля, т. е. реакция становилась спонтанной. Вопрос о спонтанности в нервной системе, т.
е. о таких изменениях на выходе, которые не зависят от измененцй ни экстероцептивного, ии интероцептивного раздражения, сливается с вопросом о структурированности нервных разрядов, необходимой для координации сложных движений (гл. 3). Если на вход поступает простой сигнал, а разряд характеризуется определенной структурой. такая модуляция выходных сигналов хотя бы отчасти определяется центральными механизмами. Вели входной сигнал носит тояический характер, а на выходе системы регистрируется ритмическая активность, то ритмические изменения содержат элементы спонтанности, но вместе с тем зависят и от структурированностн влияний центральных механизмов, даже если ритмичность является прдсто результатом утомления и спонтанного восстановления. Таким образом, многие примеры, рассмотренные в гл.
3 в качестве доказательств структурированности центральных влияний, имеют касательство и к данному вопросу. Конечно, всякий раз, когда на выходе системы наблюдается ритмическая активность, это непременно означает наличие обратной связи (в широком смысле), которая учитывает последст- 1З СПОНТАННОСТЬ И РИТЪГИЧНОСТЪ вия активности и вызывает ее повторение. Однако в случае спонтанных ритмов этот механизм либо присущ самой системе, либо нвляется ее частью (обсу'кдение см.
в [861)). Отношения между системами, контролирующими характер определенных двия ений и ритмичность их появления, представлены на рис. 112. Временные параметры ритма могут определяться либо периферическими, либо центральными факторами. 1. Сигналы, определяющие временнйе параметры ритма, поступают с периферии. В талих случаях характер реакции может определяться центральными механизмами, если даже она вызывается внешними факторами; например, приближение предмета к глазу вызывает структурированную серию электрических импульсов, что Рззщ ПЫ. Схемы гипотетических нервных механизмов, вызывающих оргвннзпванные двигательные ваты (372).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
