Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 75
Текст из файла (страница 75)
5. Если предъявлять жабе Ви)о Ьи)о небольшую приманку, я;ивотное поворачивается в ее сторону. Зто движение представляет собой первую стадию реакции на добычу. Если многократно предьявлять раздражитель, помещая его в одном и том же местеотносительно н«абы, то реакция ослабевает.
Снижение реактивности специфично для признаков приманки (окраски, величины и т. д.) и той точки сетчатки, на которую попадает раздражение [643). 6. Жаба потирает любой участок кожи, к которому прикасаются пальцем. Снижение реактивности, наступающее при многократном раздражении, специфично для раздражаемого участка и до некоторой степени для частоты раздражения. Этот пример особенно интересен, поскольку имеются данные о том, что снижение реактивности на специфический раздражитель может произойти даже при отсутствии реакции на этот раздражитель.
Неон«иданный укол кожи щетинкой не вызывает реакции, но приводит к снижению реактивности на последующее раздражение того же участка пальцем И412). 7. Реакцию раскрывания клюва у 5 — 7-дневных птенцов зяблика можно вызвать, если потрясти гнездо или же подражая крику родителей. Если один из атих раздражителей предъявлять с интервалами в две секунды, то для полного исчезновения реакции потребуется 10 — 13 предъявлений.
Если же предъявлять попеременно то один, то другой раздражитель, то можно вызвать реакцию раскрывания клюва 40 — 46 раз [1949). 8. Затухание реакции «кулдыканья» у индюка специфично для вызывающего ее особого звукового раздражителя, хотя оно распространяется и на реакцию от сходных раз)1ражителей [2120). 9. Реакцию «окрикивания» неподвижн«««х хищников у зябликов могут вызвать многие объекты, в том числе собака, горностай, сова и т. п. Если данный объект предъявляют непрерывно, то реакция $3. изменения Реактивности В гезультАте ОпытА 315 постепенно ослабевает (рис.
106). Если раздражитель удалить, то реакция до некоторой степени восстанавливается, но если попытаться вызвать ее снова даже через 24 ч, то она все еще будет более слабой, чем при первом предъявлении. Обычно снижение реактивности выражено сильнее, если во втором случае предъявляют тот же объект, что и впервом, но определенное ослабление реакции наблюдается, даже если предъявляют различные объекты (рис. 107)„ чем дольше продолжается первичное предъявление раадражителя, тем больше снижается его специфичность для данной реакции.
10. Если самкам мыши 10 раз подряд предъявлять однодневного мышонка, то число самок, у которых возникают реакции вылизывания и гнездостроительное поведение, постепенно уменьшается. Если же сразу после этого предъявить десятидневного детеныша, то число самок, у которых проявляются эти реакции, увеличится. Поскольку для не имеющей соответствующего опыта самки десятидневный мышонок — более слабый раздражитель, чем однодневный, снижение реактивности по мере первых десяти предъявлений, повидимому, специфично главным обрааом в отношении каких-то особенностей однодневного детеныша как раздражителя. 11. Ослабление реакции направленного поворачивания головы у ребенка специфично для раздражаемого участка.
Если раадражать левый угол рта до полного исчезновения реакции, то, раадражая затем другой угол, можно вызвать новую серию реакций нормальной продолжительности, Считается, что в этом случае затухание аависит от проявления реакции (ср. с пунктом 6); во всяком случае, длительное ритмическое раздражение углов рта сонного или чем-то занятого ребенка не вызывает ослабления этой реакции, если затем предъявить этот раздражитель, когда ребенок бодрствует или ничем не занят (1950). 12.
Изменение реактивности на специфический раздражитель лежит также в основе явления, известного как «спонтанное чередование». Если заходы в оба отсека Т- или У-образного лабиринта получают одинаковое подкрепление, у крыс наблюдается тенденция заходить попеременно то в один, то в другой отсек.
Это можно объяснить либо стремлением животного чередовать реакции (поворот направо, поворот налево), либо чередованием раздражителей, на которые оно реагирует. Монтгомери [1771)н Глензер (804 †8) проанализировали обе возможности с помощью крестообразного лабиринта. Животное отправляли один рав из северного отсека при блокированном южном, а в следующий раз — из южного при блокированном северном. Таким образом, в месте разветвчения крыса могла свернуть либо в отсек, где она была в прошлый раз, либо в противоположный или же повернуть либо в ту же сторону, что и прн предыдущей попытке, либо в противоположную.
У крыс наблюдалась тенденция чередовать посещаемые отсеки (см. (537)). Для объяснения этого результата Глензер предположил, что всякий раз, когда крыса воспринимает раздражитель, стремление реагировать ЧАСТЬ Ц. ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИННЫХ СВЯЗЕЙ З1В 0 10 ю го Время, мин Рис. 100. Частота криков, издаваемых вдоликом при окрикивакки чучела совы ~з043!. приведены данные по 3 особям. Но оси ординат отложено число криков за 10 с; по оси абсцисс отложено время в мизгутах с момента предъявления раздражителя. 18.
изменения РеАктивности е Результлте ОпытА 317 на него ослабевает; когда же раздражитель отсутствует, реактивность до определенной степени восстанавливается. Различия между тенденцией чередовать раздражители и чередовать реакции, однако, не столь у)к очевидны, поскольку выбираемое крысой направление в равной мере зависит как от раздра)кителей, воспринятых при предыдущей попытке после поворота, так и от воспринятых до поворота; кроме того, следует учитывать и проприоцептивную стимуляцию во время поворота [2486]. Чередование в какой-то степени 7 ез И о =. и1 ъъ 1р к 12 24 4Вмия 24 1 Время Рпе, Хбу.
Частота криков, издаваемых знбликами при виде раздражителя после того, как им предварительно (зн 24 ч) предъявляли (от 12 мнн да 24 ч) раздражитель, вызывавший ту же реакцию [1058]. Иепольвовали два равдражителя — сову и еабаку; порядок предъявления был еиедуыжим: 1 — собака — сова; хх — сова — собака; ы1 — сова — аава; 1У вЂ” собака — собака. На ааи ордияат — вила реакции на второй раздражитель (хз=1н чиела криков, издаваемых в первые б ммн предъявления второго раздражителя). Средйяя зила реакции х, при первом н!зедъявлении совы была 2,28, а при первом предъявлении оабаки — 1,98. на оаи абсцисс— лродолжительпоеть первоначального предъявленяя. Промежуток времени между первым н вторым предъявлением ооатавлил 21 ч. Реакция при втором предъивлении была меньше, если предъявляли тот же раздражитель, что л в первый раз; при предъявлении другого раздражителя реакция, напротив, усиливалась; атыынь такой спедифичноати раздражителя вовраетала па море увелмчгжин вреиени первоначального предъяваеиия.
можно объяснить стремлением животного избегать запаха, сохранившегося в отсеке после предшествующей попытки [606]. Сазерленд [23081 показал, что в некоторых случаях чередование относится не к тем раздражителям, с которыми крыса встречается в месте разветвления лабиринта, а к тем участкам пути или раздражителям, к которым она приближается. Поскольку в каждом случае животные стремятся реагировать на более новые для себя раздражители, чередование нередко рассматривают в связи с исследовательской активностью (см.
равд. 15.7). 43. Шарплесс и Джаспер ]2192] использовали ЭЭГ-реакцию активации у спящей кошки для оценки снижения реактивности к звуку. часть иь изучение пРичинных сВязей ЖН Они обнаружили, что это снижение специфично для качества, модальности и структуры раздражителя (см. также [1371!). 14. Исследуя активность отдельных нейронов в стволовых отделах мозга кролика, Хорн и Хилл [1141[ обнаружили нейроны, реактивность которых прн последовательном предъявлении определенных раздражителей ослабевала, хотя они продолжали реагировать на другие раздражители. Другие примеры приведены в гл.
6. Целый ряд примеров, относящихся к проблеме снижения реактивности к определенным раздражителям, приводит, например, Шеррингтон [2201). Так, у самых разных организмов — от дождевого червя до человека — было обнаружено снижение реактивности на данный раздражитель после многократного его предъявления. Вместе с тем известно, что сытое животное отказывается от любой пищи, а взрослый самец крысы, зйякулировавший несколько раз подряд, отказывается от всех самок (см., однако, равд. 15.2).
В таких случаях снижение реактивности, по-видимому, касается реакции как таковой, а не какого-то определенного раздражителя. Снижение, специфичное для определенной реакции, отмечено и в ряде других случаев. Исследуя пищевое и брачное поведение пауков-скакунов, Дриз [611), а также Прехт и Фрейтаг [1947) обнаружили, что затухание реакции нацеливания (т. е. ориентации в направлении раздражителя) после многократного предъявления раздражителя в одном и том же месте сопровождается ослаблением реактивности к другим объектам, предъявляемым в другом месте (см.
также [1378[). Однако четкую границу между привыканием к данному раздражителю и ослаблением реакции в целом провести трудно. В некоторых приведенных выше примерах снижение реактивйости постепенно распространяется н на другие близкие раздражители; очевидно, ослабление реакции в целом отличается от ее ослабления на данный раздражитель только по степени. В других случаях, когда привыкание к данному раздражителю сопровождается ослаблением реакции на другой раздражитель, можно предполагать, что у этих двух раздражителей имеется некий общий элемент. Как мы видели, у зябликов реакция «окрикивания» чучела совы затухает, если этот раздражитель присутствует постоянно (рнс. 106); это затухание проявлялось в отношении других объектов, например собаки, горностая, змеи, которые вызывают такую же реакцию (рнс.