Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 88
Текст из файла (страница 88)
Это, очевидно, очень важная проблема. Следует отметить, что до сих пор в дискуссиях на эту тему часто смешивают вопросы, не обязательно связанные между собой. Ниже мы нх рассмотрим более детально. Зависит ли изменение агрессивного поведения только от внешних факторов? Несомненно, ответ будет отрицательным; мы уже рассмотрели ряд случаев, когда агрессивное поведение изменялось в зависимости от уровня гормонов или стадии брачного поведения, а также от других кратковременных колебаний внутреннего состояния. Стремятся ли животные активно к драке? На этот вопрос можно было бы ответить утвердительно, если бы у животных возникало поисковое поведение, во время которого они посещали места, где вероятна встреча с соперником, и прн этом порог реактивности на соперника у них понижался бы.
По-видимому, именно так и обстоит дело с территориальными видами птиц, которые патрулируюг свой участок, возможно в поисках соперника, И посещают места предыдущих столкновений. Марлер (см., например, [1651, 1658[) считает, однако, что функции такого патрулирования имеют более общий характер, а поиски возможности подраться рассматриваются всего лишь как следствие «остаточного возбуждения после относительно недавнего столкновения». Хотя Марлер приводит несколько примеров, когда живот>гые в системе с неустойчивой иерархией ведут себя так, словно ищут драк, в целом данные о том, что животные будто бы активно ищут драк, он считает неубедительными. Впрочем, известно, что возме>кность агрессивиегэ иеведеиия может служить подкреплением.
Томпсон [813, 1103, 2358, 2359, 2360) ЧАСТЬ ГГ. ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИННЫХ СВЯЗЕЙ й>г дн Я Рис. >2)(. Установка длн Рлучеппя подкроили>ожеге значения зрительных раздражителей для агрессивного поведения Ве((а зр(еле(елз [2258[. А. Внд установил сбоку, пидны кольно(з), на которое реагирует рыба, од>гоп>оран>[се зеркало (з) и тб-еаттнап лампа (3).
зср. кало отражает, только когда выкаю пса лампа. в. Вид установки спереди, без перел>иго зеркала. Ргакпии регнстрируютсл пучкаип света, отражаемого анутреноим зеркальном (З) па эотозлемент (В). (> — Е-еатгпаз лампа; 4 — полупрозрачный скрап, 7 — трубка из полупрозрачного материала диаыетром ()3" В.
Модель пампа, — дюймьг, '1 [2360) обнарун(ил ташке, что подкреплением служат как раздражители, вызывающие агрессию, так и световой сигнал, сопровождавший ранее их предъявление. Подобные наблюдения сделаны не только па низших позвоночных; Бич (личное сообщение) показал, что у самцов мышей линии П-57 можно выработать инструментальную реакцию, если подкреплением служит возможность напасть на другую мышь. Упомянутое выше посещение патрулнру>ощим владельцем территории мест недавних стычек с соперниками, по-видимому, такя.е следует отнести к этой же категории явлений.
Томпсон и Штурм [2360, 2363[ обнаруя(или, что одновременное предъявление бойцовой рыбке индифферентного раздражителя и раздражителя, вызывающего угрожающее поведение, приводит к тому, что первый тоже начинает показал, что у домашних петухов и сиамских бойцовых рыбок (Вегга зр1еп([епз) можно выработать ннструментальнуго реакцию>, приводящую к появлению раздражителя, характерного для самца- соперника (рис.
124 и 125). Чез( эффективнее раздражитель вызывает драку, тем болыпей оказывается и эффективность его в качестве подкрепления; обусловлен ли этот эффект подкрепления самим раздра>кителем или вызываемым им поведением, определить трудно. Томпсон зь. РАзнООГРАзик мотнзлц!тонных снсткм 271 вызывать демонстрацию угрозы ', пониженный порог агрессии у вла- дельца территории в местах, где раньше происходили драки, может возникать именно таким образом. Зеркало яа хоторов вырасотывлюсь дглшеяле Зерхало, па хоторов г Лгыеиг.
е Вот влл ь двим Угашгнае релхзлм Угон!ение реакции ла Овиокдлсдюаз нл пелодвллсядю .лодел ь недель 700 40 З00 г0 20 20 40 00 00 Лослеуовотельиые 24-часовые сеаяси Рпс 120. Реакции четырех рыб аа 24-часовой сеанс, изученные па установке приведенной па рис. 124. Ргшщню на зеркало сначала вмрнбагмьалн, а затем угашали. За стим следовал нопгрочьнми пс!и!сн, нагла изменение света сзпзмзалось с пренъпеленнем зеонала. Затем змоабатмзалн и з!зшалн ремо!ею на Нвнп<ущуюсп, а после етого — аа неподвижную модель. Спонтанно ли агрессивное поведение? Спонтанными обычно называгот изменения на выходе системы, для которых неизвестны соответствующие изменения на входе (гл.
14). ! Интересно, что условные рефлексы на основе каждого из четырех элементов демонстрации вырабатываются не одновременно, причем относительная скорость выработки зтих рефлексов у разных особей примерно одинакова. Ото!ода можно сделать вывод, что эти злементы не зависят друг от друга. Подобные исследования четко показали, что в лабораторных условиях самые разные животные могут активно искать повода для агрессия; зти данные свидетельствуют в пользу многочисленных полевых паблгодений, показывающих, что аналогичное явление имеет место н в природе.
ЧАСТЬ ГЬ ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИННЫХ СВЯЗЕЙ зтг Вели, например, две рыбы, находящиеся вместе, время от времени вступают в драку, то зти драки можно назвать спонтанными; в самом деле, на каждую рыбу непрерывно действуют раздражения, исходящие от другой рыбы, но реагируют они лишь время от времени. Поскольку аналогичные изменения агрессивного поведения происходят и по отношению к модели, их нельзя объяснить изменениями внешних условий.
Было высказано предполо>кение, что эти изменения вызваны кратковременным ослаблением реактивности, наступающим вслед за реакцией на раздражитель, и последующим ее »спонтанным» восстановлением. При таком определении «спонтанная» агрессивность, конечно, существует, но в этом случае проблема не представляет интереса. Возрастает ли тенденция к агрессивному поведению при увеличении времени с момента последней стычки? Важно точно описать, как изменяются интересующие нас процессы во времени. С одной стороны, во многих исследованиях показано, что животные, выращенные в изоляции, часто быва»от исключительно агрессивны (гл.
22); однако в таком случае агрессивность должна быть чуть лн не постоянной характеристикой особи, и тогда проблема относится к вопросам развития, т. е. фактически не связана с предметом нашего обсуждения. С другой стороны, общеизвестно, что временная изоляция, длящаяся от нескольких минут до нескольких часов, может привести к снижению порога агрессивности. Например, сиамские бойцовые рыбки, довольно мирно живущие в общем аквариуме, начинают угрожать друг другу, если их до опыта содержать изолированно (Симпсон, личное сообщение). Развитие таких изменений поведения во времени детально не исследовалось, и, по-видимому, не доказано, что порог агрессии продолжает уменьшаться до тех пор, пока она не станет спонтанной.
В другом эксперименте у сиамской бойцовой рыбки, привыкшей за 10 дней к своему отражению в зеркале, было обнаружено медленное и частичное восстановление агрессивности в течение 2 дней (4441; однако длительность первоначального предъявления была слишком большой, чтобы на основе этих данных можно было сделать какие-либо обобщения. Исходя из общих представлений, можно сказать, что агрессивные столкновения, вероятно, оказывают на последующее агрессивное поведение как положительные, так н отрицательные влияния, которые угасают с разной скоростью (гл.
13), Какие именно из этих последствий преобладают, зависит от продолжительности, характера и исхода первоначальной стычки: если непосредственным ее результатом оказывается увеличение агрессивности, то со временем она ослабевает; если»ке агрессивность уменьшается, то со временем она может восстановиться. ! 5. РАЗНООБРАЗИИ МОТИВАЦИОННЫХ СИСТВМ Неизбежно ли агрессивность находит свое выражение? В соответствии с гидравлической моделью мотивации Лоренц (15731 подчеркнул значение для агрессии внутреннего побуждения, которое неизбежно находит себе выражение.
Однако приведенные им доказательства относятся не к настоящему вопросу, а к упомянутым выше. Он, например, описывает ряд случаев, когда животное в отсутствие естественного раздражителя (особь своего вида) агрессивно реагировало на субоптимальный раздражитель (например, на особь чужого вида), ио эта ситуация скорее имеет отношение к вопросам 1 и 3, а положительный ответ на зтн вопросы не обязательно предполагает положительный ответ на данный вопрос.
Лоренц привел также данные, относящиеся к вопросу 4, но в действительности все они связаны не с агрессией, а с другими формами поведения. Это ничего не доказывает — ведь даже если порог пищевого или полового поведения обычно уменьшается с увеличением времени соответствующей депривации, то агрессивное поведение может подчиняться совсем другкм закономерностям. Положительный ответ на вопросы с 1 по 4 лишь в том случае предполагает положительный ответ на вопрос 5, если действительно существует агрессивное побуждение, которое со временем накапливается и как бы «питает энергией» агрессивное поведение. Слабости такой энергетической модели мотивации обсуждались ранее (гл.