Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 69
Текст из файла (страница 69)
РОЛЬ СТРУКТУР ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Разрушение определенных участков мозга Многочисленными исследованиями было показано, что локальные разрушения гипоталамуса специфически сказываются на поведении. Например, у крыс разрушение медиальных отделов гипоталамуса, в том числе вентро-медиальных ядер, приводит к развитию гиперфагии и ожирения, тогда как разрушение более латерально расположенных областей вызывает афагию — животные погибают от истощения при изобилии пищи. Таким образом, можно говорить о наличии в этих областях соответственно центров «насыщения» и «голода» !36, $74$, 23341.
Как мы увидим позднее, акт еды, вызванный повреждениями гипоталамуса, хотя и напоминает во многих отношениях естественный, отличается от него повышенной чувствительностью к вкусовым раздражителям. Локальные повреждения гипоталамуса 1З. МОТИВАЦИЯ И ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА Ю1 могут сказываться также иа многих других типах поведения (см., например, [1928)), хотя при этом лишь в немногих случаях (см., например, (1536)) есть основания говорить о наличии реципрокеости механизмов возбуждеиия и торможения.
Электрическое равдражеиие раздражая электрическим током определенные' отделы гипоталамуса, можно вызвать характереые эффекты, как правило противоположеые тем, которые отмечаются при разрушении этих отделов Н034). Например, прямое электрическое раздражение латеральиого гипоталамуса вызывает у крыс пищевое поведение, а раздражение ы 25 $ го 15 4 /О Время кормилил, ч Рис. 101. Влияние равдгаження латерального н медиального гнноталамуса на потребление пищи (2244). Прн нсноаьзозаппей нптенспвнсстн стняуляцян сомзтячесяне ревнцвн не возннлвлн. В первые полчаса нвтенснвность не изменялась, затем в тсченне получаса ннтенсявность раварвження черев мелнвльнмй влеятрол слегка уяеныпалась, а черев латералыпей -несяольяо увелнчнввлась. 1- латервльный влептрол; 11 — контРоль (разлражеаня нетв нт — мелнальный злеятрол.
веетро-медиальяой области прекращает его !35, 36, 337, 14541. В качестве примера иа рис. 101 приведены даниые, полученные при введееии электродов одновременно в латеральную и медиальиую области гипоталамуса крысы. Интенсивность раздражения обеих областей была одинаковой и не менялась в течение первого получаса вал<доге эксперимента; затем интенсивность раздражения через ла- !з. мотивьция и пвнтрйльняя нврвняя система 293 теральный электрод немного увеличивали, а через медиальный уменьшали. Перед началом каждого теста животное в течение 18 ч выдерживали без пищи. Несмотря на это, в период первого получасового раздражения через медиальный электрод наблюдалось ааметное уменьшение потребления пищи.
При раздрая!енин через латеральиый электрод наиболее заметное увеличение потребления пищи отмечалось во второй получасовой период эксперимента, тогда как в контроле (т. е. в отсутствие раздражения) крысы в этот период вообще прекращали кормиться. Количество потребляемой пищи через 6 ч после начала опыта было практически одинаковым во всех случаяк.
В отличие от того, что наблюдается кри разрушении гипоталамуса, при электрическом раздражении не отмечалось изменений чувствительности к вкусовым раздраясителям ]2342]. К другим типам поведения, которые можно вызвать путем раздражения гипоталамуса через вживленные электроды, относятся потребление воды, нападение, бегство, ярость, реакции терморегуляции, мочеиспускание и дефекация, а также сон и двигательная активность. Особенно интересно, что электрическое раздражение может вызвать поиски места для сна, укладывание и засыпание; фактически у высших млекопитающих имеются по крайней иере два типа сна, которые контролируютдя различными отделами среднего и заднего мозга И 034, 1840]. На рис.
102 72025] схематически представлено расположение некоторых точек, при раздражении которых наблюдались различные типы поведения. Эти данные были получены путем вживдепия в мозг !кивотяого многочисленных электродов и раздражения через каждый из них по очереди. Эксперименты проводились в специальной камере, куда помещали, например, пищу, воду, материал для гнезда и тому подобные предметы, с тем чтобы !кивотные могли проявить самые разнообразные реакции.
Каждый тип поведения изменялся в зависимости от места раздражения. Акерт И7] в своем обзоре работ по млекопитающим показал, что между плацентарными и сумчатыл!и в этом отношении, по-видимому, существует близкое анатомическое сходство ]2025]. Аналогичные результаты были получены на птицах И5, 16, 354]. Рис. 102. Электрическое раздражение гипоталамуса и нреоптнчесной обдаств у опоссума (47ыеурьрз с7гд7п4аиа) 72025].
На схематических изображеняях 'срезов мозга представлены поасжевии точеа, раздражение которых вызывает псдажитепьные !черные кружки) в стрицатсяьные мотивационные реакции; показаны схемы Фронтальных срезов гипатацзмуса и преоптической обяасти, сдеавниыд на расстоянии !С,7 †!0,7 мм кпередн от уровня иктерауральной оси. 1 — передняя коз!нссура; 3 — переднее медиаяьное ядро таяамусв; 3 — переднее вснтраяьное ядро таламуса; 4 — центральное ядро; 5 — хвостатое «дро; 6 — внутренняя капсула; 7— дорсаяьное ядро гипоталамуса; 6 — кояонна свода; з — гянпоказж; 16 — ядро уздечки; 11 — воимссура гиппонампа; тг — !гас!се ЬаЬепс!оребспсс1аыз; 15 — яатераяьнов ядро гипатаяамуса; 14 — мамияяярное тедо; 15 — мамияяожааамический тракт; 16 — зрительный перенрест; 11 — зрительный тракт; 16 — нан!ка мозга; 1з — ппс!есз я!копн!е расе рагатеп7псн!аг1е; зо — ретннупярное ядро; 51 — субтадамическое ядро; га — область перегородки; зз — мозговая поноска; 64 — таяамус; 55 — вентро-медиааьйое ядро гипоталамуса.
чйоть ге изучение пРичинных сВязей Хотя иногда злектрическое раздражение вызывает простые стереотипные движения, обычно оно дает физиологический эффект. Например, поведение часто определяется наличием соответствующего объекта (пнщи, воды, полового партнера, брусков для трйзения и т.
д.) в вависимости от раздражаемого участка. Если соответствующие объекты отсутствуют, то проявляется только поисковое поведение (см., например, (951, 1120, 1511, 1588, 1589, 1741, 2023, 2453), а также данные по беспоззойочным [2059, 2061[). Кроме того, электрическим раздражением можно вызвать интегрированные комплексы движений. На рис. 103 приведены некоторые примеры того, как сказывается на поведении голубей электрическое раздражение мозга; вызванные иоведенческие реакции очень сходны с реакциями, наблюдаемыми при естественных групповых взаимодействиях, причем отдельные движения тесно взаимосвязаны, а поаа и тонус различных частей тела точно соответствуют конкретным движеиияи.
Аналогично электрическое раздражение некоторых участков гипоталамуса кошки сначала вызывает двигательную активацию, аатем кошка принимает оборонительную позу, мяукает, шипит, фыркает и, наконец, нападает. Это поведение сопровождается реакциями вегетативной нервной системы, возникающими в таких случаях и у интактных животных. Как только раздражение прекращается, исчезает и агрессивное поведение, однако после етого некоторое время порог реакпии остается пониженным (обзор.Акерта [17[; (1034]). Часто наблюдаются довольно сложные цепи поведения. Например, раадражая у коз электрическим током область, контролирующую потребление воды и пиши, можно вызвать выработанную ранее инструментальную реакцию, подкреплявшуюся водой [44, 2653[.
Вызванное электрическим раадражением поведение может взаимодействовать с естественным, з результате чего происходит либо их суммация, либо взаимное торможение, причем животные, по-видимому, способны вести себя таким образом, чтобы ослабить или затормозить вызванные электрическим раздражением движения [527[. Применение телеметрической техники при электрическом раздражении различных (не только гипоталамических) структур мозга обезьян, содержащихся в группе [528 — 531[, позволило покааать также, что вызванные раздражением сложные формы поведения оказываются оргавкзованными в соответствии с иерархкческнм положением других животных в группе, причем другие особи адекватно реагируют на вызванные электрическим раздражением действия сородича. В одном зксперименте обезьяну, занимающую подчиненное положение, обучили нажимать на рычаг, выаывающий раздражение хвостатого ядра доминирующей обезьяны, в результате чего ее агрессивность подавлялась.
Все эти наблюдения неоспоримо свидетельствуют о том, что изменения, возникающие при злектрическом раздражении, весьма близки к естественной активности рассматриваемых отделов мозга; в дальнейшем нам еще придется вернуться к этому вопросу. ° гграсеаслвяяаеа ° Вннеакагв ° Хланаеунае яЛгатдвеой арик ° ввн к,енк ° Видйггуаег квнезанн ° „Ваннеание" еВеееаоищваннв явреев на ЙФанжее ° Ударег ° Хряк „иаВ" я Онуащгая кеоонз ° Вдееаеун о онВгивннзсн хюеунан Рпс. 108.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
