Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 66
Текст из файла (страница 66)
частыг. изучкнив пРичинных сВязей 7. Когда какие-либо действия прекращаются вследствие того, что животное сталкивается с определенныл~ раздрая«ителем, возникающим в результате этих действий, то этот раздражитель принято называть «завершающим». 8. Пищевое поведение и питьевое поведение у млекопитающих частично контролируются «завершающими» раздражителями, возникающими при поглощении пищи в ротовой полости, глотке, я«елудочно-кишечном тракте, в процессе метаболизма и др.
Действие этих раздражителей угасает с различной скоростью. ГЛАВА 11 ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ, ВЫЗЫВАЮЩИХ МОТИВАЦИЮ, НА РЕАКТИВНОСТЬ В гл. 10 мы рассмотрели две категории мотивационных факторов [гормоны и раздражители) и обсудили, где и как онн действуют. В этой главе мы продолжим обсуждение вопроса, более подробно рассмотрен некоторые примеры влияния этих факторов на поведение. В природе у голодных животных обычно возникает поисковое поведение, которое приводит к тому, что животные посещают места, богатые кормом.
При этом повышается вероятность того,.что они будут реагировать на раздражитель, связанный с пищей. Возникает вопрос: является ли реакция следствием повышения активности, приводящей я«квотное в места, где опо находит подходящие раздражители, или н е активность животяого есть результат повышенной реактивности на раздражение? Если повышается реактивность, то нужно выяснить, имеет ли это повышение общий характер или увеличивается только реактивность к определенным видам раздражения. Согласно традиционной точке зрения, условия депривациц н другие мотивационные переменные оказывают прямое возбуждающее влияние на общую активность.
Основанием для этого утверждения послужили многочисленные данные об изменении активности у крыс и у других н«ивотных при голоде, в разных фазах астрального цикла и т. п. [2001). То,-что наблюдаемый эффект является прямым, а не обусловлен повышенной реактивностью на раздражители, предварительно связанные с подкреплением, подтверждается тем, что в условиях депривацин животные увеличивают активность в «колесе» или в клетке с качающимся дном, даже если эта реакция никогда прежде не подкреплялась (см., например, [703, 2001, 2647[). И все н'е представление, что депривацня влияет на активность, весьма поверхностно. Во-первых, «общая активность» — это комплексная категория, объединяющая многочисленные-качественно различные типы поведения [254, 20001.
Между тем при тщательном исследовании выясняется, что повышение активности ограничивается лишь определенными формами поведения. Во-вторых, изменения активности могут быть различными в зависимости от характера депривации. Например, при лишении пищи у крыс отмечается повышение активности, тогда как прн лишении воды этого может и не произойти [291) (рнс. 97).
Кроме того, влияние депривации на активность зависит От возраста, индивидуального опыта и типа экспериментальной установки [290, 291, 609, 867, 2513). Не удивительно, ЧАСТЬ гг. ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИННЫХ СВЯЗЕЯ 278 что здесь имеются и межвидовые различия [4021. Таким образом, связь ьтелсду мотивационными факторами и активностью далеко не проста.
Различные переменные оказывают качественно различное воздействие, которое может быть положительным и отрицательным и варьирует в зависимости от индивидуального опыта. Влияние типа экспериментальной установки на вызываемую депривацией активность заслуживает особого внимания. Если в используемой аппаратуре сама измеряемая активность приводит к больж е Ф $ гп ч лаееуеяа ласкова лреея Йя Рис. Оу. циклы суточной активности крыс, испытывавппех голод (1), жажду (И(), и крыс контролькой группы (~(у !29ть Крысы, иевытывающие жажду, менее активаы, чем контрольные, ночью, нО мало отлнчаются ° т инх днем. Голодные нрмсы была белее активны в течсйне всех суток.
шим изменениям в стимуляции, то изменения активностиобычнобывают больше по сравнению со случаем, когда обратная связь отсутствует. Например, изменения активности у крыс, отмечаемые при лишении пищи 12513! и в ходе астрального цикла !6251, сильнее проявляются при использовании колеса, чем клетки с качающимся дном. В первом случае крыса бежит внутри колеса, которое вращается в результате ее движений, тогда как во втором при передвижении крысы только слегка колеблется пол. Таким образом, здесь имеется заметная разница в стимуляции, получаемой животным в результате собственных движений. Следовательно, как мы уже говорили, мотивационные изменения имеет смысл связывать с изменениями в «подкрепляющей ценности» активности, а не рассматри- 11.
дкиствик мотиВАционных ФАктОРОВ нА РВАктивность 279 вать их как прямую причину изменений активности. Каванау [1305] показал, что бег в колесе служит подкреплением для хомячков Регетугсиг, если он начат «добровольно»; в случае же, если его навязывает экспериментатор, животные бегают неохотно и он не слу1кит подкреплением. Эти данные говорят о том, что эта реакция может служить подкреплением в зависимости от состояния животного. Кемпбелл и Шеффилд [401] подвергли сомнению представление, что лишение пищи оказывает прямое влияние на активность.
Они предположили, что лишение пищи вызывает повып1ение реактивности к раздражению, а не повыптение активности как таковой. В их опыте у лишенных пищи крыс отмечалось лишь очень небольшое увеличение активности по сравнению с крысами из контрольной группы, если окрун«ающие условия во время опыта оставались неизменными; в то же время, если внешние условия изменялись, подопытные крысы были значительно активнее контрольных.
Таким образом, создается впечатление, что депривация повышает активность животного, снижая порог его реактивности к внешним измененинм. Холлу [901] не удалось подтвердить этих данных, но Кемпбелл [396] получил подобные же результаты для крыс, которые были лишены воды, а Де Вито и Смит [575] — для обезьян, которых лишали пищи. Однако даже в тех случаях, когда окружающие условия тщательно контролируются, депривация приводит к некоторому повышению активности.
Тетсуньян и Кемпбелл [2333] показали, что у голодающих крыс, содержащихся в звукоизолированном помещении при строго контролируемых условиях, активность Все же воарастает на 10% по сравнению с исходным уровнем, хотя это повышение гораздо меньше, чем в обычных лабораторных условиях, когда активность повышается на 400%.
Таким образом, можно, по-видимому, считать, что лишение пищи вызывает при постоянных условиях небольшое повышение активности, тогда как при изменчивых условиях повышение активности очень велико. Этот эффект мо»кет осуществляться в результате выброса адреналина в кровь и его воздействия на активирующую ретикулярную систему. Итак, мы приходим к выводу, что вызванное депривацией увеличение активности в значительной степени зависит от внешнего раадражения. Теперь мы перейдем к вопросу о том, специфичен ли этот эффект для определенных типов раздражения или он имеет более общий характер.
Иными словами, л1обые ли изменения в раздражении приводят к изменени1о активносги животных, подвергшихся депривации, или же на их активность влияют лишь некоторые изменения раздражителей, например изменения только тех из них, которые раньше сочетались с подкреплением. Шеффилд и Кемпбелл [2196] обнаружили, что изменения раздражителя коррелируют с вовышением активности только в том случае, если сразу >ке подкрепляются пищей, и такой корреляции не отмечается, если временнбй разрыв между изменением и подкреплением достигает 1 — 2 ч. В работе Эмселя и Уорка [34] эти данные были подтверждены и расширены. чхсть 11. изучкник пРичинных связки Таким образом, реакция на изменение раздражителя, по-видимому, избирательна, причем раздражители, ранее сочетавшиеся с пищей, особенно эффективны (см. также И76, 290]).
Однако для того, чтобы с усилением мотивационных факторов происходило увеличение активности, не обязательно присутствие раадражителей, ранее связанных с подкреплением. Например, Биндра [255] указывает, что во время эструса активность у самок крыс заметно возрастает, да»ке если она никогда ранее не была связана с подкреплением.
В тех случаях, когда раздражители раяее были связаны с подкреплением, их влияние на усиление активности приписывалось образованию классической условной реакции, связывающей характерное для этого уровня активности состояние центров и безусловный раздражитель. Эффективность условных раздражителей в усилении активности зависит от состояния мотивации животного (например, голод, жажда) [255, 257, 396!. Сама быстрота, с которой изменение побуждения влияет на поведение, позволяет рассматривать эти явления как «мотивационные» (см.
равд. 8Л). Например, крысы не только быстрее бегут по направлению к большему количеству пищи, чем к меньшему; отмечается также, что прн изменении количества пищи почти сразу же изменяется скорость побежки до соответствующего нового уровня [481!. Однако, хотя величина подкрепления влияет яа скорость побежки, она обычно не влияет на выработку реакции рааличения. Поэтому этн эффекты описываются как связанные с «побудительной мотивацией». Некоторые специалисты по теории обучения нспольауют термин «побудительная мотивация» («1псев11»е шоП»аПоп») как промежуточную переменную, аддитивную другим источникам общего побуждения (яепега1 «[11че) (см., например, [357] н гл.
9), другие же рассматривают побуждение (6Н»е) и побудительный мотив ([псеп11»е) как параллельные и взаимодополняющие источники мотивации (»поП- »аг[оп) (см., например, [2255]). Биндра [255], к примеру, различает «вызванные побуждением» («»[г[»е-[в»[псе«[») и «побудительно-мотивационные» («[псеп11»е-то11»а11опа1») влияния на активность. Первое есть прямой результат депривацнн, а второе — непосредственной стимуляции. Побудительно-мотивационные эффекты зависят от предварительной связи мея;ду раздражителями и подкреплением и, по мнению Бнндры, только они связаны с исследовательским нлн поисковым поведением.