Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 109
Текст из файла (страница 109)
Часто поведение определяется как врожденное на основании «депривационпых экспериментов»; при этом сравнивают животных, выращенных в нормальных условиях и в среде, в которой отсутствовали некоторые считающиеся вая«ными факторы. Однако никакими серик»«и депривационных экспериментов невозможно исключить все влияния внешней среды на организм. И эта трудность пе только теоретическая; приходится повторить ставшее тривиальнын положение, что развитие в целом зависит как от природы организма, так и от условий. развитие яиц у птиц возможно только в определенном диапазоне температур; точно так же для любого организма существует критический диапазон внешних переменных, вне которого развитие нарушается или прекращается.
Аналогично существуют границы внешних условий, в пределах которых разовьется любая форма поведения. 11 некоторых случаях эти границы совпадают с границами жизнеспособности организма и данное поведение вознпкаег при любой степени депривации, если она вообще совместима с н«изиыо, однако обычно они уже. Исходя из этих соображений, иногда полезно оценивать различные единицы поведения с, точки зрения их лабильности или, напротив, устойчивости при тех илн иных внешних воздействиях (10531. Конфигурация некоторых движений настольно стабильна, что ее невозможно изменить никакими внешними условиями в границах жизнеспособности организма; в частности, нельзя добиться их из»«енепия при помощи обучения ((1571); см.
разд. 3.1). В других случаях форма или характер движения лабнльны и в значительной степени изменнются под влиянием внешних воздействий; крайним случаем такого рода является человеческая речь. Далее, деление поведения на врон'денное и пркобрегенпое сводится, в сущности говоря, к классификации рассматриваемых единиц поведения и отнесению их к той или иной категории; оно не предполагает анализа факторов и процессов, связанны» с их развитием. Поскольку проявление любой реакции зависнг и ог природы организма, и от условий, подобный альтернативный (нли организм, или среда) подход, несомнеяно, оказывается несостоятельньып Если сосредоточить внимание пе на единицах поведения, а на факторах или ~гран«асах, часто имеет смысл разграничивать последствия «созревания» (рост и дифференцировка тканей) и последствия «опыта» (сги»«уляция, исходящая от среды, в которой происходит развитие).
Впрочем, даясе такое деление полезно, пока мы пе забываем, что это пе более чем удобная абстракция [2142, 2143!. Процессы созревания протекают (по определепи»о) во внутренней среде организма и зависят от нее; они сохраняют независимость от внешних по отношению к организму факторов лишь до тех пор, пока внутренняя среда остается относительно постоянной — в определенных пре- часть пе РАЭВитие поведения делах, поддерживаемых механизмами гомеостаза. Кроме того, последствия дифференцировки тканей могут зависеть от индивидуального опыта; например, глаз, развившийся в процессе роста и дифференпировки тканей, может ие начать функционировать до тех пор, пока не подвергнется действию света (см.
равд. 20.2). В любом случае классификация процессов по принципу дихотомии приводит к той серьезной трудности, что этот принцип предполагает существование противоположных и взаимоисключающих категорий, тогда как фактически рассматриваемые процессы взаимодействуют, образуя реагиру«ощую систему. Как будет показано, обучение зависит от генетической конституции организма, а поведение может быть неприобретенным и тем не менее зависеть от процессов обучения на ранней стадии онтогенеза [15711.
Несмотря на все эти затруднения, факт остается фактом; существует всего два источника факторов, определяющих признаки организма, и эти источники — зигота и среда Н9601. Поэтому некоторые исследователи прибегают к дихотомической классификации «источников информации». Например, Лоренц Н57$, 15721, который вообще рассматривает любое вызванное воздействием среды изменение механизмов, определяющих поведение, как обучение, подчеркнул, что организм черпает «информацию» только иа двух источников: из своей генетической структуры и своего окружения. Поэтому, с его точки зрения, «врожденное» и «приобретенное» определяются «происхождением информации, позволяющей организму приспосабливаться к любым возникающим в среде ситуациям».
Еще дальше пошел в атом направлении Торп 123761; оя считает, что возможно определить, какое количество информации, определяющей признаки взрослого органяама, должно поступать из внешней среды и какое— из генома. Рассмотрим сначала утверждение Торпа, что для оценки роли генома и среды при формировании различных актов поведения можно использовать математические методы теории информации. В этом случае можно отметить по меньшей мере три трудности. Первая из них относится к области теории: она связаиз с возможностью взаимодействия генетической н внешней информации. Выше мы отмечали, что развитие зависит от взаимодействия организма и среды. Как справедливо замечает Хебб 19741, вопрос о том, в какой мере данное поведение зависит от генетических факторов, а в какой — от факторов среды, столь же бессмыслен, как и вопрос, от чего больше зависит площадь — от длины или от ширины.
Если речь идет об изменчивости внутри популяции, то можно утверждать, что изменчивость по исследуемому признаку выражается суммой величин, соответствующих генотипической изменчивости, фенотипической изменчивости и изменчивости взаимодействия генотипа со средой 1335, 13851; впрочем, это уже другая проблема.
Вторая трудность — практическая, связанная с применением к такой задаче методов теории ияформации. Для того чтобы оценить 18. ИССЛЕДОВАНИЕ РАЗВИТИЯ ПОВЕДЕНИЯ информацию, необходимую для описания данного состояния или данной формы поведения, следует знать число всех возможных состояний и всех возможных форм поведения.
Расчет количества информации, содержащейся в яйцеклетке, начинается с определения относительного числа всех тех атомов, из которых она состоит. Однако эти атомы уже отобраны из всех тех возможных атомов, которые могли бы входить в ее состав. Еще в большей степени это относится к взрослому организму; например, для анализа песни зяблика нужно определить некоторые ее параметры, но кто возьмется оценить число возможных параметров, которые могут характеризовать его песню? И как моя«но предположения, сделанные при оценке количества информации, содержащейся в определенном акте поведения, сопоставлять с предположениями, сделанными при оценке информации, содержащейся в зиготе или в среде? Третье затруднение подробно рассмотрено самим Торпом.
Как показывают оценки, содержание информации в организме в процессе развития от зиготы к варослому организму сильно возрастает, даже у растений, которые можно выращивать в очень простых и однородных по составу средах. Ни наследственный материал, ни окружающая среда не могут, видимо, непосредственно обеспечить такого увеличения информации, которое характерно для взрослого организма. По мнению Торпа, «такое положение вещей, по-видимому, приводит нас к новому варианту старой виталистической концепции, согласно которой живые организмы не подчиняются физическим законам»; он считает, что в настоящее время зто затруднение неразрешимо.
Таким образом, попытки с помощью теории информации количественно оценить, в какой мере тот или иной признак взрослого организма определяется геномом, а в какой — средой, сопряжены на практике со значительными трудностями. Возвращаясь к лоренцевскому более описательному делению «источников» инфорв«ации, важно помнить следующее. Во-первых, Лоренц использует понятие «обучения» оченыиироко, включая в него «все адаптивные модификации поведениям Во-вторых, Лоренц главным образом занят вопросами, весьма далекими от проблематики, занима1ощей большинство исследователей поведения с физиологическим уклоном. Его откровенно не интересуют те взаимоотношенпя организма со средой, которые важны для развития. Его в первую очередь интересует поведение с точки зрения адаптации, а также те средства, которыми ока достигается.
Например, обнаружив, что выращенный в полной зрительной изоляции самец колюшки реагирует на модель волюшки с красным брюшком гораздо агрессивнее, чем на модель с брюшком без красного пятна (см. разд. 4И1), он утверждает, что важная информация (по его мнению, агрессивная реакция на колюшку с красным брюшком имеет адаптивное значение) не могла быть почерпнута из среды и должна была определяться «врожденным источником».
(Приведенный пример позволяет нам гораздо лучше понять, что имеет в виду Лоренц, говоря о «врожден- 458 ЧАСТЬ 111. РАЭВИТИЕ ПОВЕДЕНИЙ ном», чем такое определение: «Врожденное должно существовать до любого индивидуального обучения, чтобы сделать обучение возможным» 11572).) Лоренцевская дихотомия позволяет более рельефно выделить важное положение, которое легко упустить при изучении развития. Поскольку поведение, указал он, в целом адаптивно (в биологическом смысле), требуется как-то объяснить, почему факторы среды, связанные с развитием поведения, действуют таким образом, что результат оказывается для организма благоприятным, а пе вредным. Показать, что развитие данной адаптивной формы поведения зависит от специфических факторов среды,— зто еще далеко не все; следует выяснить, почему развивающийся организм реагирует на эти факторы именно адаптивно.
13 частности, почему животное стремится обучиться тому, что для него полезно? Лоренц рассмотрел данные, показывающие, по способности к обучению не генерализованы и не диффузны, а ограничены лишь некоторыми аспектами поведения (см. равд. 24.3), что такое ограничение действительно адаптивно и в конечном счете генетически детерминировано. С его точки зрения, любое обучение осуществляется механизмами, содер кащими «информацию, приобретенную в процессе филогенеза». Хотя все зти положения представляют несомненный интерес, следует отметить некоторые связанные с точкой зрения Лоренца затруднения.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
