Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 112
Текст из файла (страница 112)
Вейсс 12537, 2538! менял местамн зачатки левых и правых передних конечностеи у эмбриона саламандры на стадии закладки переднезадних осей конечностей. Впоследствии у животных развивались нормальные конечности, но их передние стороны были повернуты назад. После развития иннервации пересаженные конечности двигались так, словно они оставались на прежнем месте, вызывая перемещение назад при движении всего тела вперед, и наоборот. Эксперимент длился больше года, н за это время никакой корректировки неадекватных движений трансплантированных конечностей не произошло. Вейсс [25391 обнаружил, что такие движения развнва1отся и в отсутствие сенсорной иннервации и что они сохраняются после перерезки спинного мозга непосредственно перед хвостовыми сегментами !2539!. Сходные результаты получены на рыбах [22681; см.
также описание работ Шекели, равд. 3.3. Хотя этн опыты относятся в основном к механизмам «спинной мозг — конечности», которые от1юснтельно мало подвержены изменениям, онн показь1вают, что многие движения не только развнва- 19. РАЗВИТИЕ ФОРМЫ И ОРИЕНТАЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ АКТОВ 467 ются независимо от обучения, но и Впоследствии ке изменяются под его воздействием. Даже млскопнтающяе сраепнтельпо рано утрачивают эмбриональную пластичность, так что перестройка связей между центром и периферией компенсируется впоследствии с очень больп1нм трудом, если это вообще происходит. Обезьяны, у которых поменяли местами двигательные нервы бицепсов и трицепсов, научились подавлять неправильные движения локтя, но правильных движений ояи производить не могли [2262[. Независимость точной формы многих видоспецифичных движений от их результатов была показана также в экспериментах с гибридами между видами, различающимися по соответствующим стереотипам двин1ений.
К сожалению, таких случаев исследовано мало, так как виды, у которых гомологичные движения заметно различаются, слишком далеки друг от друга, чтобы была возможна гибридизация. Интересен пример с попугаями-неразлучниками (род Адарогп1г). Представители некоторых видов этого рода (например, А .
тозе[сод Па) добывают материал для постройки гнезда, разрывая на длинные полоски бумагу, куски коры, листья и т. д. Попугайчик хватает эту полоску за один конец клювом, засовывает в оперение спины и надхвостья и таким образом переносит в гнездо. Засовывая полоски, попугайчик взъерошивает оперение, а затем прижимает перья, придерживая таким образом строительный материал.
Представителидругнх видов (например, А. )исйег[) разрывают материал точно так же, но переяосят его в клюве. Дилгер [586[ изучал гибридов этих двух видов с момента, когда опи начинают заготовлять гнездостроительнь|й материал. Хотя гибридным особям не удавалось переносить куски коры и бумаги в оперении, они практически всегда, прежде чем начать перетаскивать материал в клюве, пытались воспользоваться этим приемом. Иногда движения, которымн они засовывали полоски, были несовершенными, но чаще неудачи объяснялись, например, тем, что, хотя сами движения были правильными, птица, засунув полоску в перья, не выпускала ее из клюва, или пыталась засунуть ее в неподходящий участок оперения, или хватала полоску за середину, а не за конец.
Таким образом, часто движения были совершенно правильны, Во несоответствие в выборе материала или в его ориентации делало их безуспешными. Исследование стереотипных движений ухаживания у гибридов птиц ташке позволило получить интересные результаты. Например, Шарп и Джонсгард [2190[ изучали поведение второго поколения гибридов кряквы (Апав р[аРугйупсйоа) и шилохвости (Апаг пса[а). Те демонстрации, которые у обоих родительских видов были одинаковыми, не изменились и у гибридов; если у родительских видов демонстрации протекали с разной интенсивностью, то у гибридов они характеризовались промеэкуточной интенсивностью.
Испи определенная демонстрация встречалась только у одного из родителей, то у гибридов опа либо проявлялась полностью, либо вообще отсутствовала, либо была искажена. Лоренц [[569[ показал, что у гнбри- 488 ЧАСТЬ 111. РАЗВИТИЕ ПОВЕДЕНИЯ дов некоторых видов рода Апаз можно наблюдать демонстрации, которые не встречаются ни у одного иа родителей, но характерны для близких видов (см. также [1050[ — работа по гибридам вьюрковых; [1435) — по гибридам горлиц, [1132[ — по гибридам различных видов бгуПиг).
19.2. ПРОЦЕССЫ СОЗРЕВАНИИ В том случае, когда для развития координации требуется мало нли почти не требуется опыта, главную роль здесь должны играть лроцессы роста и дифференцировки нервной ткани и систем эффекторов, происходящие в гомеостатически контролируемой внутренней среде. Достаточно подробно зти процессы были проанализированы Кохиллом [446[ в его классическом исследовании на аксолотлях.
Последовательные стадии в развитии плавательных движений — стадия раннего (рефлекторного) нагиба, стадия петли, стадия 9-образного перегиба,— как оказалось, появляются параллельно с развитием новых связей в нервной системе, которые, вероятно, участвуют в осуществлении соответствующих движений (см.
также [799, 938, 2569, 2666!). Все это ставит перед нами вопрос о процессах, направляющих образование нервных связей. Они, несомненно, разнообрааны, но некоторые из пих хорошо известны, например тенденция растущих волокон прорастать в направлении органов, находящихся на стадии быстрой пролиферацяи, и стимулирующее влияние прорастающих волокон на рост дендритов. При росте периферическихнервовглавпую роль играют, видимо, механическая направленность и химическое сродство (см. следующую главу; [2264[). Определенное значение могут иметь и другие типы взаимодействий между нейронами; если у млекопнтающего перерезать задний корешок спинного мозга, вследствие чего периферическое поле утрачивает иннервацию, последняя может восстановиться за счет волокон от соседнего корешка.
Тот факт, что до перереаки этого не происходит, объясняется, вероятно, какими-то тормозными взаимодействиями. До недавнего времени эти процессы изучались только гистологическими методами; как показал метод культур нервной ткани млекопитающих, они находятся з непрерывном движении. Подобные исследования, как можно ожидать, дадут нам большой и важный материал относительно факторов, определяющих образование новых свяаей [601]. Другим источником информации служит анализ функций после хирургического вмешательства.
Рост спппальных волокон у амфибий вначале, по-видимому, не носит избирательного характера. Хотя окончание данного аксона отчасти определяется проксимодистальной последовательностью развития конечности, определенная степень свободы здесь сохраняется. Кроме того, как было пока- вано в экспериментах с трансплантацией добавочных или перевернутых конечностей, нормальная координация мышечных сокращений (хотя н приводящая в конечном итоге к ненормальному движению 1». РАЗВИТИЕ ФОРМЫ И ОРИЕНТАЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ АКТОВ 4З9 конечности) достигается и в таких условиях, когда рост аксона происходит совершенно необычным путем (см. равд. 3.3, (2260, 2264, 2266, 2537, 2538, 2585)). На этом основании можно было предположить, что характер центральных свяаей мотонейронов должен соответствовать распределению их периферических связей.
С этой точки зрения мотонейроны должны различаться в зависимости от тех мышц, которые ояи нннерзируют; однако, как в точности это происходит, до сих пор не навестно. Согласно альтернативной точке зрения, у мотонейрона рано определяется предпочтение к определенной мышце. У низших позвоночных каждый мотонейрон образует синапсы с многими мышечными волокнами, а каждое мышечное волокно нннервируется несколькими нейронами.
На месте встречи мотонейроны могут как вааимодействовать, так и конкурировать друге другом, и в результате каждый нейрон «находит» свое мышечное волокно. Согласно атому представлению, нормальная функция мышцы после трансплантации или регенерации восстанавливается благодаря тому, что ее реиннервируют соответственно «маркированные» ветви соответствующих двигательных волокон (1646, 2323). Если даже мотонейроны имеют заранее установленный паттерк разрядов, остаются вопросы, связанные с функционированием механизмов центральной координации. До сравнительно недавнего времени многих исследователей занимал вопрос;складываются ли сложные акты поведения из более простых илн же первичны более «общие» поведенческие акты, а более простые «вычленяются» из них? Исследования Кохилла на амблистоме показали, что прежде всего появляются общие упорядоченные движения сомитов туловища.
Первоначально это С-образные изгибы, позднее 8-образные перегибы, когда туловище совершает волнообразные движения, распространяющиеся от головы к хвосту, как при плавании (см. разд. 3.3). Конечности при этом движутся вместе с телом, но постепенно они начинают выполнять самостоятельные движения. Суммируя зти результаты, Кохилл в противовес существовавшей точке зрения предположил, что у всех позвоночных локальные рефлексы возникают «как специализированные элементы более общего механизма интеграции целого органиама».
Подобная последовательность в развитии движений была обнаружена у многих низших позвоночных. У костистых рыб движения грудных плавников, челюстей и жаберных крышек вначале не дифференцированы и происходят синхронно с движениями всего туловища; впоследствии оти движения становятся самостоятельаыми и координированными (1799); см. также (2420)).
Последовательности развития, в основном сходные с теми, которые обнаружил Кохилл у амблкстомы, описал Янгштром [2666) у бесхвостой ав«фибии Рзеидасг»г 1пзепага, а Хьюз и др. (г(79) у эмбриона ящерицы 7асег1а люрага. Даже у цыпленка движения начинаются со огибания шеи через 3,5 суток, когда конечности еще находятся на стадии зародышевой почки. На 5 — 7-е сутки волнообразные движения туловища, начинающиеся с шеи, распространяются назад и конечности совершают 470 ЧАСТЫ11. РАЗВИТИЕ ПОВКДКПИЯ пассивные движения вместе со всем туловкщем.
Спонтанные независимые двия1ения конечностей появля1отся лишь позднее [908, 909, 1427), хотя их поясно вызвать электрическим раздражением па более ранних стадиях [18811. Как мы видели, чередование периодов активности и пассивности у цыплят определяется спонтанно центральной нервной системой и практически не зависит ни от перерезки спинного мозга, ни от прекращения сенсорного притока (стр.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
