Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 116
Текст из файла (страница 116)
Эти сигналы вндоспецифнчны, поэтому нас прежде всего будет интересовать вопрос, способны ли птицы издавать их, если раньше им не приходилось их слышать. Хотя большинство исследований было проведено на птицах, принадлежащих к отряду воробьиных, имеющиеся данные позволяют 19 РАЗВитие ФОРмы и ОРиентАции ДВигАтгльных АктОВ 431 предположить, что, за немногими исключениями (см., например, [809[), видовой репертуар развивается без подражания [113, 1435, 1443). Крики взрослых особей часто развиваются в результате усовершенствования и ограничения криков, характерных для птенцов (например, у чаек П812[, у дочашпих цыплят [54[). Неьогорые птицы, например попугаи, несомненно, могут обучаться путем подражания, но до сих пор не доказано, что оки пользуются этпй своей способностью и на свободе (разумеется, некоторое подражание необходимо им для нормального развития голосовой сигнализации [2375[).
Сравнительно простые в норме крики воробьиных птиц также обычно развиваются неаависимо от примера [271, 990, 1442, 1648, 1709, 2102, 2103, 2374[. Впрочем, иногда у птиц, выращенных в изоляции, некоторые крики либо не развиваются вовсе, либо развиваются аномально [1442, 1648, 1709, 1943!. Является ли в этих случаях решающим фактором отсутствие примера, до сих пор не ясно.
Что касается песен (см. ниже), то независимость их нормального развития от примера не означает, что обучение не играет здесь никакой роли; было, например, показано, что зяблики, лишенные в раннем возрасте слуха, надают совершенно ненормальные крики [1867[. Между песней и криком не всегда легко провести границу. В репертуаре священной майны (бгаси[а гей4чога) имеется от 3 до 15 громких криков, которые в функциональном отношении можно определить и как крики, и как песни. Все крики из репертуара каждой птицы отличаются от репертуара ее брачного партнера, но репертуары нескольких соседей одного пола обычно в значительной мере совпадают.
Возможно, репертуар формируется в результате избирательной имитации криков соседей. У этих птиц имеется также особый крик гревоги, особенностям которого они обучаются путем подражания [244[. Исключительный интерес представляют более сложные песни воробьиных птиц, играющие важную роль при образовании брачной пары и защите территории во время сезона размножения. Развитие этих песен было исследовано у многих видов, и полученные результаты соотнесены с целым рядом основных проблем исследования поведения животных (см., например, [1065, 1443, 1658, 2374)). Особый интерес представляет развитие песни у зяблика ([гг[яу1Иа сое[еЬг), подробно проаналиаированное Торном (см., например, [2371, 2372, 2374[, а также [1065[); мы рассмотрим в первую очередь развитие песни у этого вида, а затем проведем сравнение с другими видами. Полная песня зяблика длится около 2,5 с и состоит нз звуков в тнапазоие частот от 2 до 8 кГЦ.
Она делится на трп главные строфы, частота каждой из которых меньше предыдущей, н заканчивается росчерком (рис. 153, А). У каждой особи репертуар обычно состоит из 1-6 песен такого типа, различающихся деталями. В своем развитии зта песня проходит через стадию кпластнчности» от бессвязной подпесни„не имеющей постоянной длительности и без завертпающего росчерка (рис.
152). Хотя в подпесню иногда вплетаются звуки, частып. рлзвитив повидкния ~6 ф Й 2 2а Время, с га га а,5 $а 25 Врйсся,с га га $ И сь У г га га да га имитирующие песни других видов, постепенно по мере формирования полной песни эти вкрапления исчезают. Сама подпесня постепенно развивается из криков, характерных для птенца, н других криков; впервые ее можно слышать поздним летом, но затем она исчезает до следующей весны [18671. У зябликов, выращенных в изоляции начиная с 2 — 3-дневного возраста, развивается только очень простая песня (рис. 153, Б).
Вдееся, е Рис. 142. Трп стадии подпесни анблвгка [2374[. Полная песня атой жс особи приведена нв рас. 155 на верхней диаграмме. А. Щебетание и треск в широком диапааопе частот. и. Переход к нормальной песне. В. Весенняя песня, асс еще менее чсткан и более продолжительная, чем нормальная песня. 19. РАзВитив ФОРмы и ОРИВИТАпии дВиРАтвльпых АктОВ 4зя У йб 7й 4б ЯР М в Лэйййи, С О йб бо 4У гР браня,а Рие. 2еа.
Песня аяблцаа [23741. А. Чаетотнаа харантериеютна нормальной леони. Б. Песня самца, выращенного в иеааацан. В. Поена панца, выаащенного в группе, иеолированной от верооаых елалщэов. Г. Пеона еан- па, вывешенного в иэолнцни и имевшего воэможность прослушать «вдовую песню, оередину и конец которой поменяли меетами. Она имеет приблизительно нормальную продолжительность и состоит в общем из тех же звуков, что и обычная песня, но не делится на строфы, а завершающий росчерк отсутствует. Таким образом, зто та песня, которая возникает, когда возможность подражать другим особям отсутствует.
Если таких зябликов содержать вместе, но изолировать от взрослых самцов, то нх весенняя песня будет более разработанной, ~У и ф ~й г о в Ъб щ" $4 аг фб ~~ г йб 40 $5 йй УЮ 47Е Сй,е йб бО бб йй г, чАсть П1 РА3Витие пОВедения чем у особей, выращенных в одиночестве. Это выавано, по-видимому, стимулирующим воздействием ответного пения других особей.
Такие песни уже могут делиться на строфы, хотя структура звуков обычно отличается от нормальной (рис.153, Г»). Эти песни, как правило, схожи у членов одной группы н заметно различаются у особей из разных групп. Следовательно, в ках1дой группе происходит обучение посредством подражания. У зябликов первогодков, пойманных осенью и содержащихся впоследствии в изоляции, развивается более или менее нормальная песня, которая делится на три строфы и завершается росчерком.
Отличие песни этих птиц от песни зябликов, выращенных в полной изоляции, указывает на то, что обучение происходит уже в первые несколько месяцев жизни, задолго до того, как птица начинает петь. Если содержать затем таких отловленных осенью зябликов в группе, то их песни не будут отличаться от песен диких сородичей. Если выращенным в изоляции зябликам первогодкам дать прослушать осенью или зимой запись песни самца зяблика„то у них впоследствии развиваются почти нормальные песни.
Это опять-тани свидетельствует о том, что характер возникающей в конечном счете песни зависит от опыта, полученного за несколько месяцев до того, как молодые птицы начинают петь самостоятельно. Однако изолированные зяблики будут обучаться не всякой услышанной песне. Торп показал, что у изолированных зябликов песня неизменяесся, если предъявлять им искусственную песню, звуки которой состоят из чистых тонов и таким образом отличаются от звуков нормальной песни этого вида; если же они слышат песню, «сконструированную» из нормальной песни зяблика, например слышат эту песню, проигрываемую в обратную сторону илн с измененным порядком строф, то песня изолированных зябликов соответствующим образом изменяется.
На рнс. 153, Г приведена сонограмма песни зяблика, выращенного в изоляции, но прослушавшего измененную видовую песню, конец которой был вставлен в середину; подражание оказалось почти полным. Таким образом, хотя зяблики иногда могут включать в свои подпесни чужие звуки, изолированные птицы в своей полной песне будут подрая'ать только ограниченному диапазону звуковых «шаблонов». Возможно, что эти ограничения частично определяются периферическими факторами н зависят ог особенностей строения евстахиевой трубы или ее нервно-мышечного аппарата. Однако это объяснение все же кажется менее вероятным, поскольку в подпесвс зябликов встречаются очень разнообразные звуки.
Птицы, отловленные осенью и уже слышавшие нормальные видовые песни в первые несколько месяцев жизни, обучаются песне даже хуже, чем птицы, изолированные с пятидневного возраста. Эта повышенная избирательность, вероятно, приобретается в течение нескольких первых месяцев жизни, прежде чем птицы сами начнут петь.
После того как у зяблика полностью сформируется песня, никакие другие песни уже не заучиваются. Следовательно, существует неко- $9, РАЗВИТИЕ ФОРМЫ И ОРИЕНТАЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ АКТОВ Азб торый чувствительный период, во время которого у зяблика происходит обучение песне. Если зяблику, кастрированному до наступления первого брачного сезона, на втором году жизни ввести тестостерон, то он может научиться песне. Таким образом, окончание чувствительного периода определяется не только возрастом Н867[.
Поскольку полная песня развивается постепенно из подпесни и поскольку ее рисунок зависит от того, какую песню слышал зяблик, прежде чем сам начал петь, вполне вероятно, что песня может служить подкреплением и влияние опыта заключается в увеличении этого ее свойства. С этой точки зрения развитие полной песни из подпесни происходит благодаря тому, что восприятие собственной полной песни служит подкреплением.
Это позволяет сделать следующие два предсказания. Во-первых, если лишить птицу слуха после того, как она уже слышала песню, но до того, как сама начала петь, то она, вероятно, не сможет контролировать собственное пение и это сведет на нет реаультат ее опыта. Во-вторых, если восприятие собственного пения служит подкреплением при формировании полной песни, то она должна также служить подкреплением любым другим реакциям, выполненным непосредственно перед пением. Первое из этих предположений подтвердил Нотебом [1867[, повторивший в своих экспериментах более ранние опыты Конеши, которые тот проводил на других видах. Если зяблика лишить слуха после того, как унегополностью сформируется песня, то он поет нормально и изменений не наблюдается по крайней мере в течение 2 — 3 лет. Если же его лишить слуха как раз перед завершением формирования полной песни, то в песне постепенно появляются различные нарушения, а ее интенсивность сильно уменыпается.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
