Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 117
Текст из файла (страница 117)
Лишая птиц слуха на различных этапах формирования полной песни; Нотебом пришел в итоге к следующему выводу: чем раньше птицу липшть слуха, тем примитивнее будет песня и тем более она отличается от нормальной. Зяблики, лишенные слуха после появления у них подпесни, поют песню, слоги которой напоминают слоги песни диких птиц, тогда как птицы, лишенные слуха на 100-й день жизни, поют примитивную и монотонную подпесню.
По данным Нотебома, установившиеся до лишения слуха последовательности звуков, видимо, включаются в модифицированную полную песню [1386, 1867[, Второе предположение подтвердил Стивенсен [2292, 2293[. Зябликов испытывали в звуконепроницаемой камере и оценивали эффективность песни в качестве подкрепления реакции приземления на тот конец жердочки, на который контрольные птицы усаживались менее охотно. Оказалось, что песни пойманных осенью зябликов, которым впоследствии вводился тестостерон, служили подкреплением в отличие от белого шума той же продолжительности и интенсивности (рис. 154).
Для зябликов, выращенных изолированно от особей своего вида, прослушивание песни между брачными сезонами не имело никакого подкрепляющего значения. На зябликах, выращенных изолированно и получавших инъекции тестостерона, а также на птицах, чнсть пт. РАзвитие пОВедения Песня и О 6 О ОО 8 о О О 8 8 О ОО О В О е Т Т аозт Паямяннсте есенете Т еез 7 быренееннатв чатееенезт Рис. 1бе.
подкрепляющий эффект белого дуума и нормальной песня вврослого аябдика яа самцов-первогодков зяблика [2293). кюкдыа кружок оеначает одну особь; черные крикни унаеыванн на достоверное раа.|нчис щ <О,бек ПТИЦЫ ЛНОО ВЫРаЩЫСЫ ЧЕЛОВЕКОМ, ЛИбО ПОЙМаНЫ ОСЕИЬЮ; ИЕНОтОРЫМ На НИК ВВОДнан тестостерон (ту. для пения зябликов характерно наличие местных диалектов, особенности каждого типа песни-диалекта и более общие видовые особенности песни должны определяться услышанной песней других особей.
Если взрослым зябликам во время брачного сезона давать прослушивать различные типы песен, то наиболее эффективно будет вызывать пение та песня, которая чаще всего встречается в нх репертуаре. Таким образом, восприятие в раннем возрасте некоего звукового рисунка, вероятно, влияет как на последующее его (или аналогичного рисунка) воспроизведение, так и на усиление его эффектив- отловленных осенью и не получавших инъекций, были получены промежуточные результаты.
Следовательно, эффективность пения в качестве подкрепляющего фактора увеличивается, по-видимому, какв результате опыта, так и под влиянием акдрогенов. Влияние исполнения песни на ее формирование можно, вероятно, связать с тем, насколько эффективно оно вызывает пение. Поскольку 1». РАЗВИТИЕ ФОРМЫ И ОРИЕНТАЦИИ ДВИГАТЕЗЬНЫХ АКТОВ 467 ности в качестве фактора, вызывающего пение ([1052], см.
также [1489]) '. Все эти факты можно связать воедино, предполон«ив, что у неопытной птицы имеется приблизительная «модель» (золльверт) видовой песни, которая совершенствуется по мере ее исполнения. О атой точки зрения звуки, которые приближаготся к такой «модели», служат подкреплением и, кроме того, более эффективно вызыва»от пение. Так или иначе, имеет смысл предположить, что происходит сравнение «модели» с воспринимаемыми звуковыми сигналами. Разумеется, такая «модель» (золльверт) не более чем инструмент, позволяющий связать воедино имеющиеся данные; реальный же физиологический механизм еще только предстоит выяснить. Процесс формирования песни, возможно, полнее всего изучен у зябликов, однако некоторые частные аспекты атой проблемы подробнее были исследованы на других воробьиных.
Основные выводы, сделанные на основе этих исследований, сводятся к следующему. 1. Особи некоторых видов, выращенные в полной изоляции от сородичей, поют примитивную или искаженную песк«о (например, сорокопут (Тап1из соНи»йо) [271]; луговой трупиал (род Бсигпа)[а) [1442]; черный дрозд (Тигг(иг п»еги1а) [2350]; белобровая овсянка (Хопогпс)»1а 1«исорйгуг) (1660); юнко (Яипсо огедапиз) [1659];другие воробьиные [2461]).
Единственным исключением в этом отношении среди воробьиных является, по-видимому, американский певчии воробей (Ме1озр)ха т«1ос()а); выращенный канарейкой, он поет песню, не отличающуюся от нормальной песни своего вида [1819], Раньше считалось, что у серой славки (Яу)Р1а соттид1«) [21021 и черного дрозда (Тиг«(ив тети(а) [1709], выращенных в изоляции от особей ' дтому имеется параллель в человеческой речи — разумеется, уже на совсем ином уровне сложности. Как мы видели (стр. 63), связность речи зависит от восприятия говорящиы звуков своего голоса; если обратная связь осуществляется с аадержкой, то речь нарушается.
Можно предположить, что говорищий сравнивает то, что ои произносит, с некоторой внутренней моделью (золльвертом). и если обратная связь указывает на отсутствие согласования, то он производит соответствующую коррекцию. М. Холл и К. Стивенс иредположиви, что понимание смысла сказанного также зависит от процесса сравнения: поступающая на вход информация воспринимается и интерпретируется как предяожеиие постольку, поскольку слушающему она напел«икает некоторый внутренний образец. Однако число возможных предложений, с которыми можно было бы сравнивать воснринимаемое, практически бещ раничио: в английском языке можно составить 10'» предложений из 20 слов, и хранить их всо в памяти была бы, вероятно, невозможно.
Поэтому авторы предпозожили, что внутренние кредставвеиия создаются помере необходимости согласно тем же правилам, которыо испочьзуются при построении речи. С етой точки ареияя слушающий начинает вырабатывать внутреннее представление на основании некоторой гипотезы о том, что ои воспринимает. Отсутствие согласования при сравнении учитывается и служит основой для следующей гипотезы, которая уже будет ближе к истинному значению предложения, и т.
д. Посведоватевьвме гипотвзм создаются свушающвм на основании тех же правил, которыми он пользуется дая составления предложений, когда говорит сам. Правила языка нужно усвоить лишь однажды, з не отдельно дзя слуха и отдельно двя речи. Говорить и понимать — зто два проявления 1асп1се бе 1апйве [1755]. ЧАСТЫГЬ РАЗВИТИИ ПОВИДКНИЯ своего вида, все же мон<ет сформироваться нормальная песня, однако Кониши и Нотебом [1386) считают эти результаты ошибочными. 2. У многих видов песня развивается постепенно, проходя через стадию повторяющихся криков и (или) подпесни; процесс развития связан с увеличением уровня андрогенов У воробьиных эти процессы подробно не изучались. Эндрю [61) показал на цыплятах, что развитие рааличных криков и кукареканья происходит в результате видоизменения уже существовавших звуковых рисунков; он предположил, что существует зависящий от тестостерона механизм, который, будучи акгивирован, изменяет природу издаваемых криков (см.
равд. 22.5). 3. У зябликов, выращенных в группе, развиваются более сложные аеснн, чем у зябликов, выращенных в изоляции. Ничего похожего не наблюдается у белобровой овсянки [1660). Выращенные в группе юнко (»инго рйаеологиз) издают более сложные слоги, а репертуар их обширнее, чем у особей, выращенных в изоляции — результат, приписываемый «импровизации».
Импровизация, эаключзющанся как в перестановке, так и в «изобретении» новых строф, встречается у многих видов ([1709]; см. список литературы в [2374[) и может привести к формированию поразительно обширного репертуара. Подробное описание импровизации, отработки и стабилизации песни у черного дрозда привел Холл-Крэггс [903[, а Тротцель [2422) описал, как местная популяция этого вида переняла человеческий свист.
Марлер [1653) сообщает о самце зарянки (Ег»г)»нсиз тиЬ«си[а), который воспроизводил 57 различных песен, и приводит аналогичные случаи у других видов. В то время как перестановка элементов песни встречается и у особей, лишенных слуха, роль ответноко пения других особей в формировании более сложных импровизаций еще не выяснена; назвав этот процесс «изобретением», мы мало что прибавим к пониманию его сути; здесь необходимы более глубокиенсследования вроде того, которое было проведено Холл-Крэггсом.
Определенную роль в этом явлении может играть своего рода «дрейф», описанный Эндрю [61[ для криков цыплят, которым вводили тестостерон: в серии криков наблюдается тенденция не совсем точно повторять уже употреблявшиеся типы криков, так что их характер постепенно меняется от серии к серии. Однако слуховой опыт не всегда приводит к усложнению песни, Природная песня у Уинсо огеяаииз проще, чем у другого вида, э. рЬаеопогиг, о котором уже шла речь; однако если особей первого вида вырастить в изоляции, то их песня усложняется по сравнению с нормальной.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
