Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 119
Текст из файла (страница 119)
При этом выполняется вся последовательность движений, даже если все зто происходит в комнате, где нет земли; белка выкапывает воображаемую ямку, укладывает в нее орех, подталкивает его мордочкой, зарывает, утрамбовывает. Однако затем вся эта последовательность движений, причем в основном именно их ориентация, совершенствуется в результате обучения; неопытное животное может выкопать ямку, но закапывать мь влзвитии еовмы и овивнтлции двиглтвльных актов - 4зз может совсем в другом месте, после чего вид леягащего в ямке ореха снова возбуждает реакцию закапывания. Аналогичное улучшение ориентации движений можно наблюдать при разгрызании белкой орехов. Сначала белка пытается прогрызть н расщепить орех, проделывая бороздки по всем направлениям, и только постепенно она находит более эффективный способ.
Белка нащупывает естественную бороздку, углубляет ее и легко разгрызает орех; при этом у разных особей наблюдаются индивидуальные приемы правильных действий [630[. Аналогичное улучшение навыка вышелушивания семян у вьюрков в результате опыта описал Кнр И309[. Еще один пример, приводимый Эйбл-Эйбесфельдтом [639[,— ловля и умерщвление добычи хорьком. Неопытное животное с перного же раза характерным движением встряхивает н переворачквает ьертву, но умерщвляющему укусу в затылок хорек долэкен обучиться, чему способствуют игры с братьями н сестрами.
У некоторых мелких кошачьих укус направлен в шею независимо от опыта, хотя впоследствии хищник обучается кусать точно в затылок [1517[. Игра, по-видимому, также способствует совершенствованию ориентации при реакциях спаривания у млекопитагощих, у которых вначале часто попытки спариться оказываются неудачными (см., например, [1599, 1600, 1601) — у мышей; [924[ — у макак-реаусов; [714[— у крыс; [193) — у собак).
Следует подчеркнуть, что на основании одних лишь наблюдений, говорящих о совершенствовании той нли иной реакции с опытоы, нельзя установить, что ориентация соответствующих движений изменяется в результате обучения. Например, клевание у цыплят состоит нз собственно клевка, захзатывания и проглатывания. Тщательные наблюдения показали, что сначала попытки редко бывают удачными н лишь 15 э/о клевков ведет к проглатыванию [322[. Опыты, в которых цыплята получали возможность сделать первый клевок в разном возрасте (с 1-го по 5-й день), а до того содержались в темноте и получали корм из рук, показали, что тошость клевкоз с возрастом увеличивается. Этого нельзя объяснить обучением, а следует связать с ростом и развитием организма; возможно, точность увеличивается в результате общего улучшения нервно-мышечной координации и устойчивости позы.
Однако в каждой возрастной группе происходит дальнейшее увеличение точности: цыплята, которые уже имеют опыт клевания, клюют точнее, чем неопытные цыплята того же возраста (рис. 155) [491). Итак улучшеНие реакции клевания, наблюдаемое у нормально выращенных цыплят по мере того, как они практикуются в этом виде активности, может быть как следствием обучения, так и следствием увеличения устойчивости позы. Когда птенец чайки клюет пятно на клюве родителя, он вертит головой, пытаясь ударить своим клювом о клюв родителя.
Такое поведение развивается у птенцов, выросших в нормальных условиях, но у птенцов, выращенных в темноте, не наблюдается; следовательно, в атом случае опыт играет некоторую роль [900[. чАсть 111. РАЗВИТИВ ПОВВДВНИЯ 494 Опыт может играть большууо роль в ориентации и навигации летауощих животных. Чтобы точно делать поправку па движение солнца, по которому они ориентируются, пчелы долукпы обладать некоторым представлением о траектории его днях<ения, хотя для этого не требуется восприятия полного его перемещения по небосклону [4523]. У птиц ориентация иногда, видимо, не зависит от опыта во время полета; даже способность певчих птиц ориентироваться у еь мы зз, а~ у 4 4 г Р У г г 4 б Н День начала риакцик Рис.
хла. Иаыененпе точности клеевое у цыплят [49Ц. По оси ординат отложено среднее число промахов у цыпллт, начавших нрантииоватьсн через разные промежутпи времени после еылупленаи. 1 — через 1 сут; П вЂ” через 2 сут; 111 — череа 3 сут; 1Р— через Ь сут; Р— через 5 сут. ночью, вероятно, не зависит от предварительного опыта [2404[.
Однако перелеты и возвращение к дому требуют определенного обучения. Место, куда возвратятся мигрирующие птицы в следууощий сезон, определяется в продолхсенне очень короткого периода во время линьки [1557[. Голуби, выпущенные вдали от дома, возвращаются обратно, даже если их до этого ни разу не выпускали. Однако если голубятню обнести высокой оградой, то способность к ориентации ухудшается [2492[; по-видимому, важно, чтобы голуби, оставаясь в голубятне, имели возможность видеть нижнюю часть неба. Впрочем, ие исключено, что дело здесь не в отсутствии обучения, которое «». глзвитив «огмьг и огивнтлции двнгаткльных»ктов «66 происходило бы, если бы не ограда, а скорее в разрушении птичьего «секстанта» из-за быстрых угловых изменений слишком близкого горизонта, когда птица летает вперед и назад !1680].
Отметим, наконец, что при исследовании развития движений и их ориентации картина часто получается неполной, если конкретные движения рассматривать изолированно. Например, Вайнс ~в печати) описала, как изменяется с возрастом ориентация реакции дефекации птенцов большой синицы (Рати«тагог).
Однако это изменение связано с изменением ориентации при отдыхе и при реакции выпрашивания, которые в свою очередь определяются размером и формой гнезда, а гнездо изменяется по мере того, как птенцы растут н становятся сильнее. 19.6. ВЫВОДЫ 1. Форма многих видоспецифичных движений блиана к совершенной уже при первом их появлении в нормальной ситуации. Таким образом, для их развития несуществен предварительный опыт, за которым следует нормальное функциональное подкрепление. Это не означает, однако, что предшествующий опыт совсем не играет никакой роли при развитии движения; в частности, вполне возможно, что на форму движений может влиять пренатальная активность.
2. Рассматриваются примеры того, как форма более или менее характерных для вида двигательных актов зависит от обучения. 3. Описано использование орудий приматами. 4. Особый интерес для исследований представляет звуковая сигнализация у птиц. Хотя у многих видов характерные песни и крики появляются и у особей, выращенных в изоляции, другие виды должны обучаться пению.
Процесс формирования песни у некоторых видов можно представить как формирование на ранних стадиях жизни «модели» песни (золльверт), а затем подгонку соответствующих мышечных движений. 5. Часто совершенствование видоспецифичных движений является результатом изменения их «ориентационпой» составляющей. ГЛАВА 20 РАЗВИТИЕ ПЕРЦЕПТИВНЫХ СПОСОБНОСТЕЙ О том, что именно восприиимает животное, нам приходится судить по его поведению. Считается, что животное не различает физически различающихся раздражителей, если они всегда вызывают у него одинаковые реакции. Между тем вполне воэможно, что способность к различепию все же имеется, по в данном случае просто яе используется. Если, однако, в результате неадекватной реакции животноо испытывает неприятные последствия, скажем, чувствует боль, падает с обрыва, упускает добычу и т. п., то естествеяпо предположить, что это связано с каким-то недостатком сенсорко-перцептивпого аппарата (гл.
5 и 6). Именно такого рода явлеяия и будут рассмотрены в настоящей главе. В какой мере способность к рааличению раздражителей определяется предшествующим опытом? Пытаясь ответить па этот вопрос, мы в основном ограничимся различением формы и пространственных отношений и свяааяпой с этим различением проблемой зрительного контроля движений. 20.1. ОРИЕНТАЦИЯ В ЯРОСТРАНСГВВ У КАРАКАТИЦЫ Н У НИЗШИХ ПОЗВОНОЧНЫХ Точное выполнение реакции с первого же рава свидетельствует о неэависимости ее ориенгации от предварительного опыта.
Так, каракатица сначала поворачивается в сторону добычи, а нацелившись, резко выбрасывает свои длинные ловчие руки-щупальца. Этот бросок выполняется лишь тогда, когда каракатица находится на нужном расстоянии до жертвы. Даже только что вылупившиеся каракатицы, охотящиеся в первый раз, почти всегда делают точный бросок )2551). Поэтому моя~ко скаэать, что оценка расстояния во время охоты практически не зависит от опыта. Вероятно, по мере того как животное растет, мехаяиэм этой реакции модифицируется, так как соответственно изменяется необходимое для броска расстояние (см.