Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 122
Текст из файла (страница 122)
Креймс и Карр И4021 подтвердили этн реэультаты и показали, что цыплята, выращенные на непрозрачном 20. РАЗВИТИЕ ПЕРЦЕПТИВНЫХ СПОСОБНОСТЕЙ 505 полу, но видевшие «обрыв» через проарачные стенки клетки, реже спускались с мостика на «глубокую» сторону, чем цыплята, выращенные на прозрачном полу. Аналогично, хотя крысы в норме пРедпочитают «мелкую» сторону, те из них, которые были выращены па «глубокой» стороне, реже заходят на «мелкую» сторону, очевидно потому, что последняя становится для них новой средой ([12841, см.
также [417)). Опыт может усилитьи нормальное предпочтение: крысы, выращенные в обогащенной среде, чаще выбирают «мелкую» сторону, чем животные, выращенные в лабораторных клетках [642). Еще большую роль играет опыт у других видов. Котята, выращенные в темноте и испытанные на «арительном обрыве» на 27-й день жиаВи, пе проявляли никакого предпочтения. Лишь восле зрительного опыта в течение недели их поведение оказывается сравнимым с поведением животных, выращенных в нормальных условиях [2484). Хелд и Хейн [999) показали, что котята могут правильно вести себя на «зрительном обрыве», если даже у них видит только один глаз, при условии, что этот глаз использовался до того при самопроизвольных активных передвижениях. Если же этот глаз действовал только во время пассивных перемещений, то он не может правильно контролировать поведение.
Поэтому Хелд и Хейн утверждают, что котята могут отличать «глубокую» сторону от «мелкой» во время самопроизвольных движений; по связи между движением и перемещением изображения на сетчатке определяется расстояние от Объекта да глаза. К этому вопросу мы еще вернемся. Мунро и др. (из [2005)) довольно точно определили, какой объем зрительного опыта необходим котятам для восприятия расстояния.
Если опускать котенка над столом, он вытягивает передние лапы, прежде чем они коснутся поверхности. В нормальных условиях такое «приземление под контролем зрения» впервые появляется на 22 — 28-й день жизни. Мунро делил пометы котят на контрольные и экспериментальные группы. В течение первых 18 дней жизни всех котят содержали при нормальном освещении, а затем обе группы держали 23 ч в темноте, освещая в сутки всего в течение1 ч. На то время, что котят освещали, т. е. на 1 ч, экспериментальным котятам прикрепляли на глаза колпачки, рассеивающие свет. Контрольных котят ежедневно испытывали на «приземление под контролем арения». На следующий день после появления у них этой реакции(т. е.
через 27 — 29 дней) с подопытных котят из того же помета во время освещения сняли колпачки и также испытали на «зрительное приземление». У всех 15 котят из экспериментальной группы первая реакция появилась после 5 ч пребывания в условиях освещения независимо от того, содернсали их на свету 5 ч подряд или по 1 ч в течение 5 дней. Таким образом, у котят развитие зрительной реактивности и зрительно-двигательного контроля зависит от опыта в большей степени, чем у цыплят. Ризен (см., например, (2004)) обнаруя«ил значительные зрительные нарушения у шимпанзе, которого выращивали в полной темноте, аа исключением 90-минутного светового периода еже- ЧАСТЬ П1, РАЗВИТИЕ ПОВЕДГНИЯ дневно. С 7,5-месячного возраста продолжительность светового периода начали постепенно увеличивать на протяжении 10 дней. Во время этого периода у обеаьяны отмечались нистагм и косоглазие, отсутствие мигательного рефлекса на движение в зрительном поле, а также расстройства фиксации взора и реакции слежения.
Мигание впервые наблюдалось на 9-й день нормального воздействия зрительных раздражителей; фиксация взора и реакция слежения впервые появились на 11-й день; в продолн<ение следующих недель нарушения постепенно компенсировались. Аналогичные данные были получены для многих других н<ивотных, подвергавшихся зрительной депривации различной длительности. Особенно интересен случай, когда в течение 90-минутного светового периода животное фиксировали в положении лежа на спине.
Хотя у этого животного нарушения зрительного восприятия были слабее, чем у животных, содержавшихся н полной темноте или при рассеянном свете, все же они были сильнее выражены, чем у особей, которые в этот период могли свободно передвигаться (ср. равд. 20.8). Обращаясь к проблеме распознавания образов, следует отметить, что в экспериментах с ранней перцептивной депривацией па птицах и низших млекопитающих были получены довольно противоречивые результаты.
Пасторе [1899 — 1901] сообщает, что у утят способность к восприяти<о формы, а также константность восприятия размера и нркости развиваются независимо от зрительного опыта. У птиц зрительное различение можно выработать только на 1 — 2-й день жизни. Зигель [2211, 2212] выращивал горлиц в полупрозрачных очках и обнаружил, что впоследствии им требовалось на обучение различению значительно больше времени, чем птицам, выращенным в нормальных условиях; что касается других модальностей, то, прежде чем эмбрион птицы сможет различать видовой крик матери, оказывается необходимой слуховая стимуляция [831].
Выращивание крыс на ранних стадиях в те»<ноте лишь неаначительно влияет на зрительное различение у них [970, 971], хотя для развитии константности восприятия размеров необходим зрительный опыт [1000], а слуховая депривация на ранних стадиях может привести к нарушениям в распознавании слуховых образов [2332]. У высших млекопитающих, выращенных в условиях сенсорной депривации, может резко нарушиться способность к различению формы, хотя степень таких нарушений, как мы увидим далее, в значительной мере зависит от применяемого метода оценки. Кошки, выращенные в темноте, не только хуже справляются с тестом на «зрительный обрыв», но и медленнее контрольных обучаются распознавать арительные образы; однако способность к различению яркости остается у них неэатронутой, а интерокулярный перенос изменяется мало [1714, 2007].
Аналогичные аффекты были обнаружены у приматов [436, 684, 2004, 2005, 2679]. Так, макаки-резусы, лишенные с рождения до 20 — 60-го дня жизни возможности видеть различные предметы, обучались арительному рааличению и разнообразным зритель- 20. РАЗВИТИЕ ПЕРПРПТИВНЫХ СПОСОБНОСТЕЙ 507 ным реакциям примерно с той же скоростью, что и новорожденные обезьяны. По мере увеличения опыта различные контролируемые зрением реакции, в том числе поведение втесте па «зрительный обрыва, постепенно совершенствовались. Быстрое увеличение остроты зрения и совершепствовапие слежения, а также раннее появление биеокуляриой конвергенции у лишенных света животных после того, как их помещают в условия нормальной освещенности,— все это позволяет говорить о роли факторов созревания [2627[. У шимпанзе, подвергпутых зрительной депривации, зрительное восприятие также развивается постепеано.
Шимпанзе, о котором говорилось выше, выращенный в темноте, быстро обучался различать горизоптальные и вертикальные линии, но для различения человеческих лиц ему потребовалось гораздо болыпе времепи; в отличие от нормально выращенных детенышей того же возраста он в первое время после начала освещения ие пугался, когда его кормил незнакомый человек. Однако результаты, полученные в опытах по выращиванию в условиях зрительной депривации и его влияни|о на способность распознавать форму, зависят, в частности, от той реакции, по которой мы судим о распознавании.
Например, Ризеп и Меллингер [2008[ обиару2кили, что кон1ки, подвергнутые частичной зрительной депривации, обучались зрительному распознаваиию дольше, чем контрольяые, когда Их испытывали на поворот в один из двух коридоров. В то Иге время Мейерс и Мак-Клири [1714[ отмечали менее значительные нарушения, когда животных обучали дифференцировке в павловском станке, а показателем служила реакция сгибаеия аадней копечности. Следовательно, можно предположить, что в этих опытах было вынвлепо влияние зрительной депривации на способность ориептироваться в пространстве, а не на способность различать форму.
К этому вопросу мы еще вернемся. Фаптц [684, 685[ выскааал другое соображение относительно той роли, которую играет зрительная депривация в раавитии восприятия формы у нормального животного. Оп утверждает, что зрительная депривация не препятствует развитию зрения, а изменяет ход этого развития, приводя не только к нарушениям на уровне нервеой системы, по вызывая также глазодвигательпые аномалии, чрезмерную активацию при повых раздражителях, появление ненормальных взаимоотношений с сородичами и нарушение обычного предпочтения зрительных раздражителей. Поведение животного, с самого рождения лишепиого зрительного опыта, в очень малой степени определяется способностями, имеющимися у иоворождеиного.