Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 126
Текст из файла (страница 126)
РАЗВИТИЕ ЗРИТЕЛЬНО-ДВИГАТЕЛЬНОИ КООРДИНАЦИИ Часто развитие перцептивных способностей оценивается по результатам того или иного вида двигательной активности, например по тому, в какую сторону от «зрительного обрыва» идет животное, отталкивается ли лапами при «приземлении под зрительным контролем» н т.
д. В этих случаях учитывается, следовательно, не просто процесс воспри- 5»0 ЧАСТЬ НЬ РАЗВИТИЕ ПОВЕДЕНИЯ ятыя, но также и сенсо-моторная координация. В приведенном выше опыте Рмзена с шимпанзе наглядно показано, что для развития сенсорных способностей недостаточно одного лишь воздействия раздражителей. У животных, лишенных возможности активно передвигаться, возникают значительные нарушения по сравнению с нормой.
В другом эксперименте Рнзен и Аароне (2007) показали, что у котят, выращенных в условиях, исключающих возможность активных перемещений, но позволявших воспринимать нормальную зрительную стимуляцию, развиваются нарушения поведения, выполняемого под контролем зрения, по сравнению с котятами из того же помета, выращенными в нормальных условиях. Аналогичные нарушения наблюдались у котят, которые могли самостоятельно передвигаться, но носмли на глазах светорассеивающие колпачки. Такие эксперименты можно интерпретировать двояко. Рызен )2005) вслед за Хеббом считает, что для развития контролируемого зрением поведения нормальная зрительная стимуляция играет важную роль, поскольку она способствует формированию сенсорно-сенсорных ассоциаций (т.
е. ассоциаций, в которые не входят в явном виде двигательные реакции) как в одной модальности, так ы между разнымм модальностями. С этой точки зрения среда, в которой содержится котенок, лишенный возможности самостоятельно передвигаться, хотя н обеспечивает нормальную зрительную стымуляцыю, но зта стимуляция недостаточно разнообразна. Согласно другой точке зрения, значение имеет не просто раанообразие раздражмтелей, а то, обусловлено ли оно деятельность»о самого животного мли определяется внешними факторами. Чтобы ответить на этот вопрос, Хелд в Хейн [998) попытались уравнять стимуляцию у животных, передвигасощихся активно, и у животных, лишенных атой возможности; для этого была использована установка, изображенная на рис. 162.
У котенка, лишенного возмохсности активно передвыгаться, движение вокруг собственной оси и вокруг осм установки контролировалось движениями второго котенка, который хотя и был привязан, номогпередвигаться самостоятельно. Зрительная стимуляция для второго котенка поступала в результате его собственных движений, а для первого котенка она в значительной степени поступала в результате соответствующих пассивных перемещений.
Первоначально котят выраш;ивали в темноте, а затем ежедневно с 8-й по 12-ю неделю жизни ыспмтывали на установке. Впоследствии котят испытали на установке «зрительный обрыв» (см. равд. 20.2), а также в тесте на «приземление под контролем зрения» (см. там же). В обоих случаях лучшие результаты были у активных котят. В эксперименте, поставленном позднее, Хелд и Хейн (999) коказалн, что такие различия в способностях к восприятию пространственных отношений рри содержании в условиях активного и пассивного перемещения можно вызвать даже у одного н того же котенка. Если у него один глаз был открыт только при активном перемещении, а другой — только при пассивном перемещении, то окааалось, что с помощьсо «активного» глаза поведение контролиро- ге.
развитие пкрцкптивных спосовносткн валось нормально, тогда как «пассивный» глаз был неспособен контролировать поведение. Хейн и Хелд [986! показали также, что тест на «приземление под зрительным контролем» состоит из двух компонентов: вытягивания конечностейи контролируемого арением «дотягнвания» до плоскости. Котят выращивали в широком воротнике, ие позволявшем видеть ноги, Когда воротник снимали н опускали котят на поверхность с отверстиями, они вытягивали передние ноги, как это обычно делают кошки, но часто попадали в отверстия. Контрольные же котята н нормально вытягивали ноги, и попадали на поверхность.
Рие. 162. Установка для оцепил алияияя зрительной обратной сеяли у акти»ко передеигающегося (А) и па«сияло перемещаемого (д) котят (9981. Аналогичные эксперименты были поставлены на приматах. Детенышей макак со дня рождения выращивали в специальном крвсле с широким воротником вокруг шеи, исключавшим возможность видеть собственные конечности (рис. »63). На 35-й день им позволили увидеть одну из своих рук.
Первоначально попытки дотянуться этой рукой под зрительным контролем до какого-нибудь объекта оканчивались неудачей. Поскольку животные могли двигать глазами и головой, а также контролировать движения рук относительно тела, нарушения были связаны именно с интеграцией арнтельно-двигательного контроля движений головы н сенсо-моторного контроля движений конечности.
Когда обезьяны впервые видели свою руку, они долгое время ее разглядывали, в результате чего наблюдалось постепенное улучшение зрнтельно-двигательной координации 19931. Такие результаты позволяют предположить, что роль опыта в развитии зрительного восприятия нельзя интерпретировать только на ЧАСТЬ Ш. РАЗВИТИЕ ПОВЕДЕНИЯ 522 основе ассоциаций типа Я вЂ” и, как считают Хебб [973! и Ризен [2004[; по-видимому, речь здесь должна идти о связях типа Я вЂ”  — Б ([991]; см.
также Н713!). Эта точка зрения согласуется с данными Пиаже [1929, 1930! и Гезелла [789] о развитии поведения детей. Например, Пиаже обнаружил, что дети в возрасте до 3 — 4 мес не в состоянии интегрировать Рас, тол. Установка длн выращивании детеныша обеаьнны, лишенного возможности видеть свои конечности [993]. т — салсетка; Š— еакеркый щит, еакрывающий тело; а — иеталлический циаивдр; «в обшитый мехом калик; кроме того, можно устаксвить еще аокрытый мехом цаливдр диаметром б см мек.ду лодстаккой и валиком для рук.
раздражители различных модальностей от одного и того же объекта. К 5 — 6мес ребенок начинает координировать зрительную и тактильную стимуляцию от предъявленного объекта, и Т]иаже описал различение между «близким пространством», до которого можно дотянуться и прикоснуться к нему рукой, и «отдаленным кространством», до которого дотянуться нельзя. На всех стадиях развития зрительно-двигательной координации очевидна роль взаимодействия ребенна со средой посредством движений глаз, конечностей и тела. Уайт и др.
[2566] 20. РАЗВИТИЕ ПЕРЦЕПТИВНЫХ СПОСОБНОСТЕЙ 523 показали, что если дети даже при хорошем уходе и питании проводят много времени, лежа на спине, и видят только белый потолок, то они отстают в отношении многообразия сенсо-моторной активности от детей с более разнообразной внешней средой. Это отставание можно уменьшить или полностью ликвидировать, обогащая окружающую среду. Здесь можно вернуться к вопросу о роли обратной связи в восприятии относительного движения (см. равд.
5.3). Даже простые организмы по-разному ведут себя в зависимости от того, передвигаются лк они относительно объектов или объекты перемещаются относительно пих. Для объяснения этого факта фон Хольст и Миттельштедт [1119! выдвинули предположение, что последствия движения (обратная афферентация) сравниваются с представлением о требуемом движении (зфферентная копия или «санкционирующий разряд») в центральной нервной системе, и дальнейшее поведение организма аависит от этого сравнения (см. равд.
5.3). Однако в свяаи с этим возникает следующий вопрос. Каким обрааом «санкционирующий разряда из эфферентной системы, возникающий, скажем, в результате команды передвинуть глав на 10' вправо, и реафферентация от перемещения изображения на сетчатке на 10' точно уравновешивают друг друга? Быть может, в процессе роста организма определяется кодирование сообщений в каждом случае таким образом, что они точно уравновешиваютсяу Неверность этого представления применительно к человеку легко продемонстрировать с помощью экспериментальных методов, нарушающих обратную афферентацию. Эти методы распадаются на три основные группы ([985, 991, 2345, 2346! и цитированная литература).
Перестройка Если надеть на испытуемого призматические очки, то в зрительном поле произойдет кажущееся смещение объектов. Это приведет к различным нарушениям сенсо-моторной координации; например, человек не сможет точно положить палец на предмет, который он Видит. Однако если носить очки достаточно долго, то происходит перестройка, и приблизительно через несколько часов ошибки такого рода почти полностью исчезают. Такая перестройка, хотя бы частичная, наступает даже в том случае, когда очки переворачивают изображение на сетчатке на 180' [1374, 23011. Если носить призмы не постоянно, то 01ожно приспособиться к восприятию как нормального, так и сдвинутого поля зрения [2331!.
Такая перестройка зависит от сравнения движения, которое человек намерен сделать (золльверт), с реафферентной стимуляцией; иначе говоря, человек должен выполнять самопроизвольные движепия и быть свидетелем их результатов. Например, когда человек носит призмы,смещающне все поле зрения вбок,то перестройка оказывается возможной, если ему позволяют в течение часа ходить само- часть ыь Развитие поввдкния отоятельно; если же его примерно такое же время возят в кресле-наталке, то перестройки не наступает.
Аналогичные результаты были получены при оценке координации в системе рука — глаз при смещении изображения призматическими очками. У человека в таких очках отмечается значительная перестройка, если он имеет возможность самостоятельно двигать руками; если же его руки передвигает экспериментатор, то перестройки не происходит (994, 997!. Рассегласовааке В описанных выше опытах перестройка выражается в установлении правильного соотношения между фактической реафферентацней и реафферентацией, которая должна была бы быть получена, если бы не экспериментальное воздействие, При атом условии перестройка имеет место.
Однако можно создать ситуацию, когда тенденцию рассогласования никак не удается предугадать. Коэн и др.(цнт. по [994!) испольаовалн призмы, преломление которых все время изменяется, в результате чего изображение на сетчатке проходит через целый ряд положений, и в каждый определенный момент вызванное призмами смещение непредсказуемо. В горизонтальной плоскости приамы вызывали более сильное смещение, чем в вертикальной. В этих условиях перестройки системы рука — глаз применительно к новым условиям не происходило, причем нарушения в гориаонтальной плоскости были значительнее, чем в вертикальной.