Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 129
Текст из файла (страница 129)
Хотя у них не было никакого предшествующего зрительного опыта и оии не пблучали подкрепления, некоторым палочкам явно отдавалось предпочтение перед другими. Такое предеочтеиие связано скорее не с отражательной способностью поверхности или чистотой тона, а с длиной волны; цыплята предпочитали цвета в оранжевой н синей областях спектра, а утята — в зеленой ( нс. $65). Для каждого вида, таким образом, была характерна диференциальная чувствительность к цвету.
Аналогичные исследования на других видах птиц позволили предположить, что их можно разбить по етому признаку на следующие три группы: 1) кривая предпочтения имеет две вершины — в синей и красной областях спектра (как у цыплят); 2) предпочнтаются желто-зеленые (как у утят); 3) не наблюдается никакого цветового предпочтения [9001. Как мы уже видели (см. разд 20.4), подобная дифференциальная реактивность может зависеть от условий выращивания, но меи<видовые различия наблюдаются и в том случае, когда эти условия одинаковы; воаможно, она является результатом естественного отбора, действующего на процессы развития в обычном для данного вида место>(битанни.
Кроме цветового предпочтения, у цыплят домашних кур наблюдается предпочтение к трехмерным объектам — полусферу они клюют чаще, чем плоские кружки. Это можно было бы объяснить неравномерной освещенностью поверхности, однако подобное предпочтение наблюдалось и у цыплят, выращенных в условиях, когда свет поступал снизу. Следовательно, такое поведение не зависит от опыта, приобретенного при нормальпых условиях освещения [5491. 2К РАЗВИТИЕ ОТНОШЕНИЙ СТИМУЛ вЂ” РЕАКЦИЯ Хотя признаки раздражителей, которые обусловливают данную реакцию, таким образом, ограниченны, важно подчеркнуть, что для животного, не имеющего опыта, их диапазон часто бывает шире, чем для опытного.
Вндоспецифнчную реакцию схватывания добычи у шпорцевой лягушки 1Хепориг 1аел(«1, только что завершившей метаморфоз, легко можно вызвать даже струей воды, направленной сбоку, или движущимся пытнышком света (6381. Аналогичным образом, когда птенцы воробьиных впервые открывают глава, они «выпрашивают» корм у самых разнообразных предметов, включая Уе 7 У У Ф У У 1 УЕУУ1У Ю )У1У 1Уе1Уа 1(«етееал а«тала бе»яеалаЬ Рас. 16У, Общее число клеикоа я палочки каждого из 26 цветов (в»о от общего числа клевков) у утят (1) и цмллят (11) В026).
шпатель и пинцет. Тинберген и Куенен, исследуя реакцию выпрашивания у птенцов дрозда (см. разд. 4.1), пытались выделить те конкретные аспекты раздражителя, которые существенны для вызывания реакции. Спустя несколько дней реакцию вызывает уже только тот предмет, к которому птица привыкла (см. также (2209)). Многие стереотипы, характерные для репродуктивного поведения, проявляются в хаотическом виде у птенцов в возрасте нескольких недель в ответ на такие раздражения, которые были бы совершенно неадекватны для взрослой птицы (лнчное наблюдение). Точно так же у ребенка одни и те же реакции первоначально можно вызвать разнообразными раздражителями. Арене (УЗ) исследовал появление у ребенка улыбки.
После начальной стадии, когда ребенок улыбается «спонтанно», любая маска и просто две черные точки на белом овале вызывают у него улыбку столь же аффективно; как и лицо человека. Кще позднее становится необходимым, чтобы на маске были нарисованы брови, рот и другие детали, а затем маски окончательно перестают действовать и улыбку вызывает только челове- 53« ЧАСТЬ ПЬ РАЗВИТИЕ ПОВЕДЕНИЯ ческое лицо. К середине первого года только одно-два знакомых лица, таких, как лицо матери, способны вмазать улыбку, но когда ребенок становится несколько старше, диапазон лиц, которым он улыбается, вновь расширяется (27). Сходные результаты получены при исследовании реакции сосания у котят. Вплоть до 4-го дня котенок сосет любую лактирующую самку, но к 6-му дню (если он, конечно, не слишком голоден) сосет только свою мать. Однако после 20 — 25 дней котенок снова соглашается сосать чужих кошек (Розенблатт— личное сообщение).
Часто бывает нелегко определить, почему молодые животные одинаково реагируют на различные раздражители, предъявляемые к тому же в различных условиях« вследствие ли неспособности различать их (т. е. из-за слабого развития сенсорно-перцептивного аппарата), неспецифичности раздражителей, вызывающих данную реакцию, или же из-эа того, что реакция вызывается какими-то общими признаками этих раздражителей, в остальном различных. Это явление зо многом сходно с «генерализацией раздражителей». Прн выработке условных рефлексов животное, обученное реагировать на какой-то один раздражитель, реагирует и на другие, блиакие к нему . раздражители. Реакция на них тем слабее, чем сильнее они отличаются от раадражителя, на который вырабатывалась реакция; таким образом, вокруг исходного раздражителя образуется «градиент генералиэацин» (см. Равд.
20.4). При выработке как классического, так и инструментального условных рефлексов обучение может состоять из самых разнообразных процедур дифференцировки (471). Хотя термин «генерализацня раздра>кителя» принято употреблять по отношению к экспериментам по выработке условных рефлексов (см., например, !1038!), различие здесь, по-виднмому, только в том, что при выработке условных рефлексов раадражитель вначале бывает неэффективным. Наряду с предположением, что разнообраане раздра>кителей, вызывающих данную реакцию у молодых животных, лшпь кажущееся, а на самом деле реакция возникает в ответ на общие для этих раздражителей признаки, Шнейрла (2141, 2142) высказал гипотезу, что для многих реакций молодых организмов существенное значение имеют не качественные, а количественые характеристики раздражителя. Животные стремятся приблизиться всем телом или какойто частью к источникам слабого, регулярного н ограниченного по диапазону раздражения и отстраняться от источников раздражения интенсивного, нерегулярного и изменяющегося в широком диапазоне.
С атой точки зрения раздражитель, интенсивность которого возрастает начиная от нулевого уровня, сначала может побудить животное приблизиться вплотную, однако после того, как интенсивность достигнет определенной величины, животное, вероятнее всего, начнет отступать. Важным аспектом раздражителя является, таким образом, его количественная характеристика, а качественные различия приобретают значение только позднее. 21. РАЗВИТИЕ ОТНОШЕНИЙ СТИ11УЛ вЂ” РЕАКЦИЯ 535 С таких позиций становятся понятны некоторые данные о раздражителях, вызывающих реакцию клевания у цыплят, поскольку многие их признаки (помимо окраски, см.
выше), важные для возбуждения реакции, носят прежде всего количественный характер. Например, Ренгольд и Хесе Н997! показали, что большое значение имеет яркость отражающей поверхности. Некоторые исследователи [652, 682! (Ио не все [499!) обнаружили, что округлые предметы более аффективно вызывают клевание, чем предметы другой формы; дифференциальная реактивность сохраняется даже в том случае, когда клевание не подкрепляется, Поскольку известно, что округлые предметы обладают особой привлекательностью для самых рааличных поавоночных, их эффективность может быть связана не с какими-то особыми качественными характеристиками, а с объемом зрительной стимуляции [2142[. Кроме того, как у1ке было показано.
(см. гл. 5), Шнейрла, исходя из тех же предположений, объяснил, почему рааличные признаки раздражителей вызывают, как зто обнаружили Тинберген и Пердек [2406[, реакцию клевания у молодых чаек (см. равд. 4.1): их эффективность связана с интйнсивностью создаваемой ими стимуляции. Картьюс [499! отметил, однако, что чибисы 1'у'апеИиз Раке[!Ег), недавно вылупившиеся из яйца, а также цыплята и индюшата, когда они клюют модели, обнаруживают предпочтение к размерам, связанное с величиной нх клювов,— результат, который, видимо, не так легко объяснить па основании количественных различий.
Реакцией на количественные характеристики раздражителя мо1кно объяснить и некоторые другие стороны поведения цыплят. Например, хотя недавно вылупившиеся цыплята предпочитают реагировать на крики своих сородичей [829, 831[, их привлекают самые разнообрааные ритмично повторяющиеся внуки ([457[; см.
также [1411!), а также движущиеся объекты разной сложности и конфигурации (см., например, [2233!). Отступление и крики тревоги вызываются у них широким диапазоном интенсивных раздрал1ителей разных модальностей, в том числе и температурных [453, 1411, 2096!. Шнейрла считает, что зффективность, с которой темный движущийся над головой предмет вызывает реакцию бегства у выводковых птиц, объясняется не какой-то характерной его формой [1818, 2121, 2388), а резким изменением раздражения сетчатки (см. также равд. 21.4 и !1626, 1699!). Количественные характеристики, вероятно, играют важную роль н для других видов. Например, многие амфибии, в том числе жаба В1Чо Ь1Чо, при виде мелких предметов выбрасывает язык, при виде более крупных делает выпад вперед всем телом, однако еще более крупные предметы вызывают отступление [631!. Хотя Шнейрла имел в виду молодых животных, сходные при21еры можно привести и для взрослых.