Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 131
Текст из файла (страница 131)
И все же такие опыты позволяют говорить о существовании видовых различий в выборе эффективных раздражителей. В некоторых случаях степень эффективности тех илн иных признаков раздражители определяется стоящей перед животным задачей. Например, собак обучали выполнять инструментальные реакции при дифференцировании либо качества слухового раздражителя (метроном или звонок), либо направления источника звука (впереди нли позади собаки). Когда задача заключалась в выполнении реакции правой или левой лапой (8,— В,; 8,— Н,), собаки обращали внимание исключительно на положение раздражителя и никак не могли обучиться реакции только по качеству звуковых сигналов.
Когда же у них вырабатывалась дифференцировка «идти — не идти» (8,— й,; 8» — нет В), они обычно ориентировались по качеству сигналов [5901. Помимо этого, как обнаружил Лешли [$4581, избирательность может определяться индивидуальными особенностями. Недавно зто было продемонстрировано в опытах Рейнольдса [19931. У двух голубей реакция подкреплялась при клевании в присутствии белого треугольника на красном фоне и не подкреплялась при белом круге на зеленом фоне. Затем реакцию угашали при предъявлении каждого компонента комплексного раздражителя по отдельности.
Поскольку пи одна из птиц не реагировала ни на белый круг, ни на зеленый фон, оба элемента этого раздражителя должны были связываться с невыполнением реакции. Оказалось, что одна птица клевала только в присутствии белого треугольника, а другая — только при красном фоне.
Таким образом, клевание у них ассоциировалось с различными компонентами раздражителя (рис. [66). Хотя расширение диапазона эффективных раздражителей, несомненно, происходит чаще всего в результате обрааования условных рефлексов, иногда оно не имеет значения. В таких случаях воспроизведение реакции облегчает впоследствии ее воспроизведение в такой ситуации, которая, казалось бы, не имееет ничего общего с ситуацией, в которой она возникла первоначально. Этот процесс иногда называют «затравкой».
Примером могут служить уже неоднократно упоминавшиеся исследования материнского поведения мышей Н862 — 18651. Не имеющие материнского опыта взрослые самки выполняют соответствующие реакции (подтаскивание, вылизывание), если им дать живого однодневного детеныша, однако на более слабые раздражители от однодневного утопленного мышонка онн реагируют менее активно. Имеются убедительные доказательства, что причиной такого различия являются ультразвуковые крики, которые издают живые мышата. Однако после предъявления живого мюпонка реактивность па утопленного резко возрастает, причем спустя несколько дней после предъявления этот аффект остается столь члстЫ11. РАЭВитие поВедения 540 3 г а( в гг (тк ог м угг ь гг ь) гг ь к о к Аук ог ь к о г Раеглалеилт ель Ркс.
Иб. Частота реакции голу4ей на сложный раадражитель и иа елеыеиты сложного раздражителя ! (9931 Во врсмл вмработни рввлиеенил (А и В) лоломительным равдражателем служил белий тре- Ь голькик нв красном фоне (()К) в стрклательиык — белый круг ив валеном фоне (()Ю). о времн угас)енин (В к г; 52 и ее мин нв рввдра)китель соответогвекно) составные вленвкты нреаънвлнлись иоонинотке в олуненном иорвике. же сильным, как и спустя две минуты.
Усиление реакции подтаскивйния не зависит от полного воспроизведения реакции во время первоначального теста с живым детенышем; если живого детеныша поместить прямо в гнездо неопытной самки, так что ей не нужно его подтаскивать, то после этого она все же будет подтаскивать мертвого мышонка более энергично, чем мыши, не имевшие предварительного контакта с живым детеньппем. Кроме того, Нуаро (в печати) показал, что для усиления последугощей реактивности на мертвого детеныша достаточно одних лишь слуховых (и, может быть, обонятельных) раадражителей. В этом опыте взрослые самки при первоиачаль- З1.
РАЗВИТИЕ ОТНОШЕНИЙ СТИМУЛ вЂ” РЕАКЦИЯ 541 ном предъявлении не имели возможности ни подтаскивать, ни лизать детенышей, ни принимать положение для кормления; по-зндимому, общими для обеих ситуаций были только обонятельные раздра1китоли (см. равд. 43.8). 21мь СУЖЕНИЕ ДИАПАЗОНА ЭФФЕКТИВНЫХ РАЗДРАЖИТЕЛЕЙ Хотя многие видоспецнфнчные реакции сначала можно вызвать широким диапазоном раздражителей (или просто такими компонентами раздражителей, которые свойственны самым различным объектам), в процессе развития диапазон аффективных раздражителей сужается 112431.
Часто этот процесс протекает очень быстро. Только что вылупившиеся птенцы выводковых птиц клюют любое контрастирующее с фоном пятньппко (хотя у них и наблюдаются определенные предпочтения; см. выше), однако они быстро обучаются клевать только те объекты, которые потенциально могли бы служить пищей (см., например, !9001). Аналогичным образом реакцию раскрывания клюва у птенцов дрозда первоначально вызывает очень широкий диапазон звуковых раздражителей, но в результате обучения он сужается до такой степени, что в естественных условиях птенцы начинают реагировать только на призыв матери к кормлению Н7091.
Чанц 12430, 24311 показал, что птенцы кайры !'1)г(а аа!уе) обучаются избирательно реагировать на крики родителей в течение нескольких первых дней жизни, а Слайден 122281 описал, как родители вызывали молодого пингвина (Рудозее(га ае!е!1ае) из стаи во много тысяч птиц. Сужение диапазона эффективных раздражителей„по всей вероятности, начинается при первом же выполнении реакцни, но это не означает, что это сужение происходит лишь на ранних стадиях жизни.
Самцы первогодки краснокрылого трупкала Абе1а1из рйоеп1есиз пытаются спариваться с моделями птиц самых рааных видов, однако более взрослые самцы пытаются спариваться только с чучелом самки своего вида Ц8801. Дилгер 15871 показал, что некоторые попугайчики (род Адарогя(з), вырастившие однажды собственное потомство, не будут выращивать птенцов других видов, у которых пушок имеет другую окраску. Но если подменить первую кладку самки яйцами птиц другого вид», то она в дальнейшем будет выращивать птенцов только того вида, к которому принадлежали приемыши. Мирберг !18301 обнаружил, что так же обстоит дело у некоторых цихлидовых рыб, обучающихся распознавать мальков своего вида.
Однако Гринберг !857, 8581 относится к этим выводам с сомнением: он подчеркнул, что в таких опытах важно соответствие мел<у стадией родительского цикла приемных родителей и стадией развития приемьппей. По его мнению, реактивность родителей на каждой стадии цикла приурочена к определенным стадиям развития молодых животных. Мирберг (з83$1 ие согласился с этой критикой, хотя н признал, что по мере развития дете- чАсть ыг.
РАзвнтнк повкдення ныша роль основной сенсорной модальности, при помощи которой животные распознают своего детеныша, переходит от обоняния к зрениго. Таким образом, усиление избирательности по отношению к раздражителям — явление обычное. С каких>и же процессами оно связано? Во многих случаях важную роль играет привыкание. Если какие-то раздражители, первоначально адекватные, в результате многократного предъявления утрачивают эффективность, другие раздражители могут оставаться эффективными. Первоначально реакцию бегства у выводковых птиц, возникающую при виде пернатого хищника, могут вызывать самые разнообразные раздражители, хотя боль. шое значение имеет соотношение между их размером и скоростью движения, а также резкое увеличение кажущегося размера, характерное для пикирующей птицы [1626, 1818). Поаднее фигуры, которые птица видит достаточно часто, утрачивают эффективность.
Ранее обнаруженный факт, что индюшата по-разному реагируют на модель в форме ястреба (рис. 19) и в форме гуся (см., например, [2388)), объясняется, видимо, привыканием к гусям до эксперимента [2121)>. Привыкание может наступить не только вследствие неадекватности внешнего раздражителя, но и потому, что организм в силу возрастных изменений илн сложившихся условий при первом предьявлении раздражителя не в состоянии правильно на него отреагировать. Например, Дененберг и др. [553) обнаружили, что большинство крыс определенной линии будут убивать мышей, если им впервые предъявить их в зрелом возрасте.
Однако, если крыс этой же линии выращивать вместе с мышами в возрасте от 21 до 57 дней, они впоследствии их убивать не будут. Аналогичные данные получил ранее на многих видах Куо (см. обзор [1427)); например, кошки, выращенные вместе с крысами, привыкают к ннм и не убивают. Известно также, что привыкание может наступить в результате «избыточного предъявленияь адекватного раздражителя. Именно ато происходит, когда животным предъявляют какой-либо вызывающий страх раздражитель и лишают их возможности скрыться от него; впрочем, такая ситуация может вызвать и другие последствия.
Другой пример приведен Нуаро [1862[, исследовавшим материнское поведение мышей. Во время теста с мышатами самки, имевшие собственное потомство, реагировали на них слабее, чем девственные илн нелактнрующне самки; Нуаро приписал ослабление реакции в первой группе привыканию. Главным фактором привыкания служит подкрепление, сопровождающее одни раздражители и отсутству>ощее при других. Цыплята > Две группы исследователей иеаависимо друг от друга устаяовили Лиффоровциальиую реактивность птенцов кряквы, которым прежде кпкогда по продъявляли движущиеся вад ними объекты, ка мололи ястреба и гуся.
Это различие может быть следствием прсцшествуюгцих тестов [1699), ио, по-видимому [856), модель ястреба действительно вызываот большу>о локомоториую активность. Однако оценивать «страх> ва основании одних лишь локомоториых покааатолей довольио трулио-(см. разя. 15.6.) 21. РАЗВИТИЕ ОТНОШЕНИЙ СТИМУЛ вЂ” РЕАКЦИЯ 543 будут продолжать клевать те раздражители, которые допускают последующее захватывание клювом и проглатывание; на раздражители же, которые не вызывают этих реакций, они через некоторое время перестают реагировать.
У некоторых молодых вьюрковых птиц (щеглы, аяблики) предпочтение к тем или иным семенам выражено весьма незначительно, но череа некоторое время они начинают выбирать только те семена, которые легче всего расколоть, с тем чтобы добыть максимальное количество ядрышек за минимальный срок. Поскольку у разных видов клюв имеет разные размеры, у птиц вырабатывается предпочтение к разным семенам П309!. Привыкание и подкрепление играют также важную роль при определении диапазона раздражителей, эффективно вызывающих половое поведение.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
