Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 134
Текст из файла (страница 134)
Это показывает, что сложность среды и активность связаны обратной зависимостью [170), так что цыплята, по всей вероятности, найдут раздражители, пригодные для запечатления. Об этом же свидетельствует тот факт, что хорошо заметные раздражители, вроде тех, которые используются при запечатлении, могут служить подкреплением для однодневных утнт и цыплят с первого же предъявления.
Бэйтсон н Риз [172[ показали, что такие птицы быстро обучаются нажимать на педаль, вкл1очающую мелькающий свет (рис. 170, 171). Кроме того, существует чувствительный период, в течение которого свет действует как подкрепление, поскольку готовность обучаться этой реакции приблизительно через 48 ч после вылупления снижается до минимума; примерно на этот возраст приходится и максимум избегания модели в ситуации запечатления. Влияние возраста проявляется по-разному в зависимости от условий выращивания: у птиц, выращенных в группе, оно более выражено, чем у выращенных в изоляции, а у этих последних более заметно, чем у птиц, выращенных в темноте [173).
Подкрепляющий аффект света, возможно, зависит от таких последствий приближения к его источнику, как усиление интенсивности илн уменыпение угла рассеяния. Однако цыплята, которые могли приближаться к источнику мелькающего света, при последующем тестировании приближались к нему не быстрее, чем те цыплята, которых ранее содержали около источника света. Таким образом, подкреплением может служить само включение раздражителя (Бзйтсон, личное сообщение).
Итак, во время чувствительного периода у птиц развивается предпочтение к объекту, который служит им подкреплением. Запечатле- 552 ЧАСТЬ ПЕ РАЗВИТИЕ ПОВЕДЕНИЯ х хх « х х х х еоо хх ° х«« х ео хо х ° о « ° х Ф х ° ее«ее«ее«о» ° фе ° ю ° ойо22оооо «о«о«оооо ° о () 1О О 1(7 2() Иремя, ми)с Рпг. 121. Эффективность мелькающего света н качестве подкрепления («721. число нажатяа на подкрепляемую (черные кружки) и контрольную (белые кружки) пепали н время, проведенное на подкрепляемой певали (крестики) 24-часовыми цыплятами, выраженными в темноте, во время выработки (А), угжпения (Б) и поеторноа выработки (В) йнструмевтальвоа реакции. Рис.
110. Установка для оценки вффективности мелькающего света в качестве подкрепления. Источник света перед стеклянной стенкой камеры еажигаегоя, когда цыпленок становятся на одну ио недалек, другая педаль — для контроля. ЗЬ РАЗВИТИИ ОТНОШЗНИЙ СТИМУЛ вЂ” РЕАКПИЯ збз ние и образование инструментальных условных рефлексов идут, следовательно, рука об руку, причем запечатление сужает диапазон раздражителей, которые могут служить поднреплением [173).
Другие исследователи показали, что объекты, на которые у цыплят произошло запечатление, могут служить подкреплением, на что укааывает обучение в Т-образном лабиринте [399) или в ситуацииклевания рычага [1095, 1096, 1920). Работая по совершенно иной методике, Маркс и Кнарр [1667[ пришли к выводу, что нх данные о развитии у крыс реакции нажатия на рычаг, в ответ на которое загорался свет, частично подтверждают мнение о том, что одного лишь анакомства с раздрая«ителем достаточно, чтобы он мог служить подкреплением. Однако в этом не следует заходить слишком далеко, поскольку наиболее знакомым «раздражителем» служит для организма та среда, в которой он проводит большую часть времени и которая просто образует фон для других раздражителей.
Знакомство с объектом имеет, однако, большее значение в ситуациях, выаывающих состояние тревоги (см. равд. 21.5). Предположение о том, что в течение чувствительного периода хорошо заметные объекты могут служить подкреплением для ппщ, не имеющих опыта, и что по мере знакомства с этими объектами их эффективность возрастает, согласуется с многими другими данными, полученными в экспериментах по запечатлению. Например, птица, у которой произошло запечатление какого-либо объекта, проявляет в его отсутствие поисковое поведение; готовность следовать эа этим объектом и избирательно реагировать на него возрастает с опытом.
Об этом же говорят и данные о том, что подкрепление не обязательно, что вызывающие страх модели впоследствии [после привыкания и ознакомления с ними) могут вызвать реакцию следования, что новые модели легче выаовут реакцию следования, если их предъявлять в той же ситуации, что и модель, на которую у птицы уже произошло аапечатление, и т. д. [2096). Обсуждая запечатление реакции «следования», мы до сих пор не касались межвидовых различий. Практически, конечно, виды сильно различаются по продолжительности чувствительного периода, объему опыта, необходимого для запечатления, по набору объектов, эффективно вызывающих реакцию следования, т.
д. Особый интерес представляет относительная роль слуховых и зрительных раздражителей. Домашних цыплят привлекают звуки, похожие на те, которые они сами издают в яйце[453,1411), и у них звуковые сигналы играют важную роль для возникновения реакции следования [2234, 2235) (см.
также [829, 830, 832[). Фишер [704[ считает, что звуковые сигналы выполняют па меньшей мере две функции: вызывают «активацию» и закладывают фундамент для распознавания. У большинства видов звуковые раздражители могут приобрести сигнальное значение, если их предъявлять одновременно с запечатленными зрительными признаками объекта, и наоборот. Относительное значение арительиых и звуковых раздражителей, исходящих от одного и того же объек- ЧАСТЬ 1П.
РАЗВПТИК ПОВКДКНИЯ та, зависит от возраста, опыта и видовой принадлежности (833!. У тех видов уток, которые гнездятся на земле, утят привлекает широкий диапазон ритмических звуков, но запечатление происходит лишь в том случае, если звук связан с видом соответствующего объекта. С другой стороны, у гнездящейся на деревьях каролинской утки (А1х еропеа) сначала не наблюдается стремления приблизиться к повторяющемуся звуковоллу сигналу, но предъявление такого сигнала даже в отсутствие зрительного раздражителя молкет вызвать впоследствии предпочтение этого звука.
Дело в том, что этот вид уток устраивает гнездо в дуплах деревьев, и для развития у утят реакции на мать слуховые раздражители могут оказаться ва1кнее зрительных (828, 1361, 1362!. 21.6. ОБЩЕСТВЕННОЕ, ПОЛОВОЕ И РОДИТЕЛЬСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ ВЗРОСЛЫХ ОСОБЕИ Пост1овенильное общественное и репродуктивное поведение — еще одна область, где видоспецифичное соотношение мея1ду раздражителем и реакцией в очень большой степени зависит от опыта.
Хотя у ряда видов, например у европейской кукушки (Сиса(иг сапогие), раздражители, стимулирующие образование пар и брачное поведение, могут определяться независимо от общения с особями своего вида, во многихслучаяхтакойопытнграетважную роль. Как показали Торп и Джонс [2377), так обстоит дело даже у насекомых. Реакция на запах у самки наездника Фе1пегП1е сапеесепе, когда она откладывает яйца, зависит от того, на какой личинке она выросла. Некоторые самки, выросшие яа личинках большой вощинной моли, впоследствии предпочитают их запах запаху своего обычного хозяина (личинки мельничной огневки), чего никогда не каблюдается у самок, выросших на нормальном хозяине. У других видов насекомых степень такой зависимости от запаха хозяина, по-видимому, сильно варьирует (1769, 2375!.
Некоторый свет на природу этого явления проливают не связанные с выбором хозяина эксперименты на дрозофиле. Обычное отвращение взрослых особей к запаху перечной мяты можно ослабить, выращивая этих насекомых в среде, содержащей этот экстракт; ослабление происходит не за счет образования ассоциативной связи, а в результате привыкания (1643!.
Примеры влияния раннего опыта на раздражители, которые впоследствии вызывают общественное или репродуктивное поведение, известны почти у всех групп позвоночных (см. также гл. 22), Приведем несколько таких примеров. У взрослых самцов некоторых цихлидовых рыб ухаживание обычно адресовано только самке, но самцы, выращенные в изоляции, первоначально пытаются спариваться с особями обоих полов (1858!. У амадины (Таеп1ориа1а сае1апоме) выбор гнездостроительного материала и места гнездования зависит от опыта, полученного в то время, когда птенец сидел в гнезде или только начал летать (2099!.
У мып1ей выбор брачного партнера в очень 21. РАЗВИТИЕ ОТНОШЕНИИ СТИМУЛ вЂ” РЕАКЦИЯ большой степени определяется самкой; Мшшарди и др. [1633! обнаружили, что оказываемое самкой предпочтение иногда сильно зависит от запахов, окружавших ее в раннем возрасте; так, самка, родителей которой опрыскивали духами, и впоследствии предпочитает надушенных самцов контрольным. Ранний опыт обусловливает также общественное поведение цыплят [147! и крыс [62). У крыс важную роль в общении между особями играют тактильные раздражения, и именно опи определяют последующую эффективность зрительных раздражений для контактов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
