Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 136
Текст из файла (страница 136)
Однако если затем в течение нескольких брачных сезонов предоставлять им возмо1кность общаться с другими голубями, они постепенно начинают выбирать в качестве полового партнера траурных голубей. Если же их выращивать с партнером, то они будут выбирать птиц своего вида во всех случаях.
Такое влияние контакта с другими голубями сказывается и в тех случаях, когда человек выращивает птиц изолированно, но в воарасте 52 дней помещает их в общий вольер. Таким образом, выбор полового партнера взрослой птицей не определяется раз и навсегда в саыом раннем возрасте: опыт, полученный во время развития организма, да и на более поздних стадиях 1кизни, может оказать свое влияние.
Настоятельно необходимы дальнейшие исследования, в которых бы тщательно контролировался опыт, получаемый в разном возрасте, и особенно такие исследования, которые выявляют различную роль опыта у равных линий и у разных видов )882). Итак, экспериментальные данные, которые бы подтверждали уникальную роль раннего опыта в определении последующего выбора полового партнера, на чем настаивает Лоренц, до сих пор отсутствуют, У большинства видов формирование пары происходит после длительного опыта жизни в группе и под влиянием этого опыта. Наиболее разумной представляется гипотеаа, согласно которой влияниэ предшествующего опыта на последующий выбор полового партнера носит отчасти характер разреп1ения (имеется в виду, что знакомый объект не вызывает страха), отчасти же является частнымслучаемповышепной готовности реагировать на знакомые раздражители.
Бзйтсоп И68) уже показал, что ранний опыт сказывается у цыплят не только на реакции следования, но и па обучении дифференцировке с пищевым подкреплением, и нет оснований считать, что он не отрая1ается точно так же и на половом поведении (см. равд. 22.5). Таким обрааом, опыт, приобретенный на ранних стадиях развития, является просто одним из факторов, определяющих выбор полового партнера, и действие его не обязательно необратимо.
Однако в естественной обстановке опыт на самьгх ранних стадиях развития может иметь особое значение, поскольку «привыкание» является непременным условием: если объекты или индивиды продолжают вызывать страх и в более позднем возрасте, может оказаться, что животное будет избегать их всю жизнь и, таким образом, никогда не ознакомится с ними [171, 1358, 2097). Наконец, следует подчеркнуть, что у разных видов птиц относительная эффективность раннего опыта и независимая от предварительного общения предрасположенность формировать пару с особями своего вида сильно варьирует.
Как отмечалось„степень влияния опыта жизни в группе на последующий выбор полового партнера может весьма различаться даже у самцов и самок одного и того я'е вида. Например, селезни кряквы, выращенные в группе из 5 — 10 особей, впоследствии образуют нару именно с селезнями. Оба партне- ю. влзвитик отношкниа стимгл гклкция 559 ра в такой паре проявляют мужское поведение, и полного спаривания никогда не происходит; тем не менее пара остается постоянной даже в присутствии самок. Однако выращенные таким же образом самки никогда не проявляют гомосексуального поведения !21621. Эти различия во влиянии опыта на самцов и самок, вероятно, связаны с половым диморфизмом уток: самки единственного изученного мономорфного вида могут образовать пару с особями того вида, вместе с которым они были выращены, 2г.т.
ВЫВОДЫ 1. На многие раздражители животные реагируют адекватно при первом же нх предъявлении. Однако диапазон эффективных раздражителей для неопытных животных обычно шире, чем для имеющих опыт. 2. Недостаточная специфичность вызыва|ощнх данную реакцию раздражителей у молодых животных, вероятно, объясняется не качественнымн, а количественными признаками раздражителей. Шнейрла предположил, что животные на пренатальных и ранних постнатальпых стадиях развития стремятся приблиаиться к источнику слабого раздражения и избегать источников сильного раздражения. 3. Опыт может вызвать расширение диапазона раздражителей, вызывающих данную реакцию.
Некоторые иэ таких случаев связаны с первоначальной экспозицией, но болыпинство их определяется ассоциативным обучением. 4. Опыт может также привести к сужению диапазона эффективных раздражителей. В этом случае вая1ную роль играют привыкание и подкрепление. Реактивность ограничивается также страхом, вызываемым незнакомыми ситуациями. Опыт в таких случаях играет двойственную роль, потому что страх перед незнакомым зависит от предшествующего опыта, во время которого формируется представление о знакомом, но дальнейший опыт создает фон, на котором выделяется незнакомое. 5. Процесс обучения, благодаря которому сужается диапазон раздражителей, вызывающих реакцию следования у выводковых птиц, был назван «аапечатленнем», но это нельзя считать особой формой обучения.
Оно происходит только в течение определенного чувствительного периода; этот период заканчивается, в частности, из-за того, что птицы начинают избегать незнакомых объектов. 6, У многих видов опыт играет важную роль в определении объектов, на которые будет направлено общественное, половое и родительское поведение взрослых особей.
Однако прежняя точка зрения, согласно которой объект половых реакций у взрослых выводковых птиц определяется в результате запечатления и не зависит от последующего опыта, до сих пор не подтверждена. ГЛАВА 22 ОЕПОГЕЕ1ЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ МОТИВАЦИИ 22Л. ХАРАКТЕР ПРОБЛЕМ Многие виды активности, отмечаемые у молодых животных, часто возникают у них совершенно независимо от тех мотиваций, с которыми эти виды активности связаны у взрослых особой (см., например, [1123, 11241).
Так, когда птенцы большой синицы впервые начинают клевать мелкие предметы, находящиеся на контрастном фоне, это чаще всего бывает, когда они не голодны; если же птенцы хотят есть, то они выпрашивают корм у родителей. Через неделю нлн две у них появляются элементы репродуктивного поведения — фрагменты подпесни, элементы гнездостроительного поведения, характерного для спаривания, которые, по-видимому, не связаны с мотивационными факторами, контролирующими эти вццы активности у варослых птиц. Аналогично различные виды игрового поведения молодых животных — драки, охота, строительство гнезда — практически не зависят от тех мотивационных факторов, с которыми они впоследствии будут связаны. В самом деле, один и тот же двигательный акт у молодых и взрослых животных может относиться к равным причинным и функциональным системам.
Примером могут служить цихлидовые рыбы Еггор1иа таси1агиг. Мальки этих рыб часто подплывают к родителю и скользят или толкутся у его бока. Такое поведение связано с глотанием: молодь обирает слизь с родителей. У мальков это поведение всегда направлено к более крупной особи, чем онн сами; у взрослых же рыб такая активность служит элементом брачного поведения и направлена на особь того же размера (24961. При анализе подобных случаев становится очевидным, что, когда речь идет об исследовании развития, такие функциональные категории, как пищевое поведение, драки, половое поведение и т.
д., могут дезориентировать в еще большей мере, чем при изучении причинных факторов, непосредственно определяющих данное поведение. различные стадии, через которые в своем развитии может проходить мотивация видоспецяфичных форм поведения, мы иллюстрируем на примере развития агрессивного поведения у банкнвского петуха. Когда цыплятам всего около недели, у них среди прочих движений встречаются подскоки и прыжки, которые иногда приводят к столкновекиюдвух особей. Примерно через неделю такие подскоки уже четко направлены к другим особям, причем столкновения учащаются, птицы бьются грудь о грудь.
Угрозы при сближении, подскоки, агрессивные клевки и удары ногами появляются на 8 — 9-й, 9 — 12-й, 10 — 20-й и примерно на 21-й день после вылупления из яйца соответ- 22. Онтогккятичзские Аспкктьг мотив»ции зб1 отвеине. На атой стадии, по-видимому, драки и передвижение контролируют одни и те же факторы; известно, что чаще всего дерутся наяболее активные цыплята, а кроме того, и драки, и двигательная активность усиливаются после периода изоляции.
И»«еются данные, что факторы, контролирующие пищевое поведение, влияют также на агресснвностгк известно, что не только организация клевательных движений при агрессии и еде весьма сходна, но я что агрессивное клевание во время драк чаще наблюдается не у голодных, а именно у сытых цыплят, хотя самя драки происходят у них не чаще обычного. Примерно через три недели драки становятся более интенсивными и чаще сопровождаются агрессивным клеванием.
Вероятно, в результате сильной тактильной стимуляции при столкновениях вид партнера начинает вызывать реакцию не только нападения, но и бегства. Драка сопровождается двойственной мотивацией — животное стремится как к нападению, так и к бегству (гл. 16); поатому во время стычек можно увидеть рааличные, не относяпн«еся явно к агонистической ситуации движения, например потряхивание головой и чистку оперения (см. равд. 17.7). Приблизительно к началу пятой недели драку начинает выаывать близость другой особи. Стычки особенно часто возникают также после состояния тревоги и после чистки оперения или еды. В период с 50-го по 80-й день жизни соответствующие внутренние состояния становятся, очевидно, более устойчивыми и продолжительными; онн возникают до драки и сохраняются после ее прекращения. На это указывает появление таких новых амбивалентных актов поведения, как «боковые демонстрации» и «вальсирование».
При дальнейшем раавитии происходит изменение относительной роли тенденций к нападению, бегству и половому поведению и агрессивность становится более независимой от тех факторов, которые контролировали ее у цыплят. Например, через 6 мес агрессивность, очевидно, уже не связана с общим уровнем двигательной активности [1411[. Таким образом, процесс раавития поведения проходит через стадию интеграции и взаимодействия причинных факторов и двигательных актов, первоначально не зависевших друг от друга. Роль опыта общения с сородичами в развитии поведения достаточно сложна.
У домашних цыплят агрессивность, направленная на сородичей, появляется позднее, чем агрессивное поведение, направленное на незнакомый движущийся объект; весьма возможно, что такая задержка вызвана привыканием [667[. У банкивского петуха опыт общения с другими особями также может оказать отрицательное влияние на драчливость: недельные цыплята, выращенные в иаоляции, более драчливы, чем цыплята, выращенные в группе, Однако групповой опыт может играть и положительную роль, способствуя ознакомлению цыплят с раздражителями, которые должны вывывать нападение. Цыплята, выращенные в изоляции, начинают «сражаться» с собственным хвостом, вероятно потому, что это единственный доступный перемещающийся объект ([1411!; см. также [58[).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
