Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 137

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 137)

ЧАСТЬ ЫЬ РАЗВНТНВ ПОВЕДВННЯ Такие изменения отчасти зависят от процессов созревания, в том числе от изменений в самой центральной нервной системе. Постепенно возрастающее вовлечение передних отделов центральной нервной системы в реакции куриного эмбриона па внешнее раздражение (1917! нли в механизмы мочеиспускання у кролика (310) связано с изменениями центральной нервной системы, происходящими в процессе развития. Но даже этк изменения не могут не зависеть от внешних воздействий; таким образом, чтобы выяснить, какие изменения связаны с развитием, необходимо исключить взаимоотношения развиве1ощегося организма с внешней средой.

Иногда удается достичь успеха экспериментальным путем. Например, умерщвление кошками грызунов в норме есть следствие естественного опыта, в результате которого у кошек формируются вндоспецнфичные реакции: набл|одение за движущимся объектом, преследование, укусы н т. д. Между тем в зависимости от опыта, полученного в раннем возрасте, кошки могут или убивать мышей, или не обращать на них внимания, нли даже играть с ними !1427); следовательно, соответствующим изменением индивидуального опыта можно изменить естественный ход развития.

Анализ таких случаев порождает множество вопросов, относящихся к проблеме развития. Каковы в действительности те процессы, в результате которых пищевое н половое поведение, бегство и драки появляются в состоянии соответствующей мотивации и при наличии соответствующих раздражителей7 До сих пор мы располагаем лишь разрозненными фактами, которые нельзя свести в стройную систему. В самом деле, дая<е просто описания процесса развития отдельных форм поведения встречаются редко (гл. 18), да и на основании немногочисленных имеющихся детальных исследований можно прийти только к следующему выводу: ничего определенного о том, какие характеристики реакций зависят от опыта, а какие не зависят от него, сказать нельзя.

Например, у сазщов крыс с 105-го по 138-й день жизни происходит изменение рааличных характеристик полового поведения: частота эйякуляцнй в 1 ч увеличивается, числоинтромиссий, необходимых для достижений эйякуляцин, уменьшается, уменьшается и постэйякуляторный латентный период.

Оказалось, что последняя характеристика зависит от предшествующего опыта спаривания, а остальные зависят не от опыта, а от возраста животного Н447!. Некоторые процессы, с которыми мы знакомимся, изучая развитие поведения, принципиально отличаются от известных нам процессов у взрослых животных. По этому вопросу Шнейрла высказал ряд предположений (см. равд. 21.2); с другими мы познакомимся позднее (см.

равд. 22.2). Целесообразно задать вопрос, в какой мере те процессы, которые были язучены у взрослых ншвотных, могут помочь нам объяснить измекепяя, происходящие в процессе развития молодых животных. Например, было показано, что у взрослых животных соответствующим положительным подкреплением в инструментальной ситуации можно усилить частоту появления видоспецнфичных форм поведения, в частности криков у волнистых попугайчиков (802! зз. онтогкнвтичкскнк Аспккты мотивхцин 563 и различных млекопитающих, а таниное чистку оперения у голубей ((380, 1437, 1829! и цитированная литература).

Известно, кроме того, что раадражителн, выаывающне видоспецифичное поведение, могут служить подкреплением при выработке инструментальной реакции. Такое подкрепление люжет быть как положительным, например вид соперника для сиамской бойцовой рыбки Вайа зр(еидеиа или бойцового петуха ((2358); см.

также (813, 1103, 2358 — 2360!), песня для самца зяблика, РгиуИа со«(ебг (2292, 2293), возможность умертвить мышь — для крыс, убивающих мышей !1824), так и отрицательным, например крик тревоги для зяблика (2361!. До снх пор, однако, сравнительных исследований на молодых животных почти не проводилось (см., однако, работы Бэйтсона и Риза (173), описанные в равд. 21.5), и настоятельно необходимо исследовать, какова роль аналогичных процессов у молодых животных. Мы попытаемся наглядно продемонстрировать характер возникающих проблем, рассмотрев некоторые функциональные категории поведения. 22.2.

ВЗБЕГАНИЕ, БЕСНОКОИСТВО И ЭМОЦИОНАЛЬНОСТЬ В этом разделе мы рассмотрим комплекс актов поведения, в который входят реакции страха и избегания при виде хищника или соперника или в незнакомой обстановке, «беспокойство» или «эмоциональность» в незнакомой ситуации и т. д. Тот факт, что эти типы поведения рассматриваются вместе, ни в коем случае не означает нх взаимосвязи в процессе развития (см. равд. 15.6). Здесь перед нами проблема, вся сложность которой стала очевидной лишь в последнее время; ведь развитие даже наиболее тесно связанных реакций может быть различным.

Например, у цыплят диких банкнвскнх кур реакция избегания сильных звуковых и тактильных раадражнтелей появляется непосредственно после вылупления цыпленка из яйца, тогда как реакция избегания зрительных раадражителей развивается значительно позднев. Более того, реакции избегания, вызванные раздражителями этих трех модальностей, различаются па своему характеру; молчаливое быстрое бегство нельзя вызвать тактильной стимуляцией и очень редко можно вызвать зрительной, а бегство, вызванное звуком, не обязательно направлено от источника раздражения (1411!. Хотя детальных исследований по этому вопросу почти не проводилось, очевидно, что реакции страха и избегания развиваются постепенно как до, так и после вылупления из яйца или рождения.

У цыплят реакции беспокойства в ответ на охлаждение появляются еще до вылупления из яйца, так же каки реакция неподвижности при достаточно интенсивном раздражении, однако после вылупления из яйца цыплята не реагируют, не считая мигательного рефлекса, на раздражители, которые впоследствии будут вызывать у них реакции страха и избегания. Реакции на сильный звук, на зрительные или болевые раздражители усиливаются у них, пока не достигнут иекото- 564 ЧАСТЬ Ш. РАЗВИТИЕ ПОВЕДЕНИЯ рой постоянной величины через несколько дней после вылупления И927!. Аналогичные изменения характерны и для других зыводковых птиц И411, 2096).

Однако конкретный процесс развития этих изменений во времени проследить очень трудно ввиду сложности реакций страха и влияния на их развитие внешних факторов (см. разд. 22.2). У млекопитающих реакции на «неприятныйз раздражитель также появляются уже в момент рождения или непосредственно после него; они могут быть вызваны болью, понижением температуры и т.

д. Боязнь новых зрительных раздражителей появляется значительно позднее — у собак примерно на 2-й неделе, у обезьян на З-й, а у детей — в возрасте полугода. Кзк у детенышей ылекопитающих, так и у птенцов стимулы, исходящие от матери, могут ослабить реакцию страха; первое время решающая роль принадлежит тактильному контакту, позднее бывает достаточно и одного вида матери [344, 345).

Как отмечалось ранее в иной связи, ориентировочная реакция к кзбегание могут быть вызваны несоответствием между знакомой ранее и воспринимаемой в данный момент ситуацией. Таким образом, главную роль в развитии этих реакций играет привыкание И927, 2096!. Известно сообщение, что у цыплят, которых до вылуплепия из яйца интенсивно освещали, поведение избегания непосредственно после вылупления проявлялось в меныпей степени, чем у цыплят, инкубация которых проходила в темноте, причем это различие приписывалось адаптации к общему суммарному уровню стимуляции [588!.

Привыкание в свою очередь может оказать глубокое и далеко идущее влияние, которое становится очевидным, когда возмо>кность к привыканию отсутствует. Птицы, выращенные в условиях частичной или полной изоляции или же в среде с теми или иными ограничениями, з отличие от нормальных особей не только проявляют больший страх перед сородичами ИЗОО], но и чаще проявляют реакцию избегания незнакомых объектов или ситуации (см., например, И077, 2096, 2109]).

Их общественное поведение также резко отличается от соответствующего поведения нормальных особей; так, у цыпленка, выращенного в группе, а затеи помещенного з одиночестве в необычную обстановку, при предъявлении ему зеркала число криков неудовольствия сразу же уменьшается, а у цыпленка, выращенного в изоляции, при предъявлении зеркала число криков, напротив, увеличивается (И301); см. также И661)). Сходные результаты были получены на щенках ([741; см. также ниже) и котятах [2047]. Вызывает удивление (впрочем, см. равд. 22.4) тот факт, что повышенная боязливость выращенных в изоляции животных впоследствии может смениться необычной агрессивностью. Круйт И411! обнаружил, что у банкивских петухов, выращенных в условиях зрительной изоляции от сородичей, сначала резко выражено поведение избегания, однако затеи они становятся очень агрессивными по отношению к человеку и даже...

к собственному хвосту. 22. ОНТОРЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ МОТИВАЦИИ Мз Аналогичные явления известны и у приматов. У шимпанзе, выращенных в умеренно обедненной среде, наблюдается, особенно примерно в 2-летнем возрасте, выраженное избегание новых объектов И705!. Макаки-реаусы, выращенные до 6 мес или до года в полной изоляции, когда их впервые освободили, испытывали сильнейший испуг, и у них наблюдались глубокие нарушения многих сторон поведения; нормальное общественное поведение у этих обезьян так и не развилось [9271. Неясно, однако, действительно ли эти явления вызваны только выращиванием в обедненных условиях в раннем воарасте, В большинстве исследований не было сделано попытки отделить влияние разного рода ограничений от влияния выращивания беа матери.

Характеристики

Список файлов книги