Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 140
Текст из файла (страница 140)
Было выдвинуто предположение, что происходят изменения в коре головного мозга [302! и в функционировании нервной системы в целом [1466). Поскольку стимуляция па ранних этапах развития влияет на реактивность в новых или вызывающих страх ситуациях, при этом должна, вероятно, затрагиваться адрено-гипофизарная система. Было установлено (см., например, [546!), что у новорожденных крысят при действии разнообразных стресс-факторов, в том числе и приучения к рукам в стандартных условиях, повышается уровень кортикостерона в надпочечниках и плазме крови. Левин П501, 1503) сравнивал реакции коры надпочечников у взрослых крыс, подвергавшихся и не подвергавшихся в детском возрасте воздействию стресс-ситуаций.
В общем полученные результаты подтверждают точку зрения, согласно которой животные, пе получавшие стимуляции в детском возрасте, более реактивны к неприятным воздейетвиям, поскольку их надпочечники череа 24 ч после опыта весили болыпе, чем у контрольных.
Однако у животных, подвергавшихся стимуляции в детском возрасте, уровень кортикостероидов в крови после электрического раздражения возрастал быстрее, чем у контрольных животных, а в первые 15 мин после раздражения отмечалось усиленное выделение этих гормонов (см. также [906!).
Таким образом, стимуляция в детском возрасте, по-видимому, затрагивает именно реакции на ситуации, связанные со стрессом, Поведение нзнзотных, не подвер- 572 часть гп. Развития поввдвния гавшихся стимуляции в раннем возрасте, в неприятных для них ситуациях было менее адаптивным; в частности, это выражалось в том, что в отличие от стимулированных животных они проявляли пониженную чувствительность к действию болезненных раздражителей, например ударов электрическим током, но зато интенсивнее реагировали на такие относительно безопасные ситуации, как тест открытого поля. Левин и Муллинс [[5091 предположили, что, поскольку приучение к рукам вызывает у детенышей иаменение концентрации кортикостероидов, оно изменяет темсамым систему, контролирующую секрецию этих гормонов, так что у взрослых животных становится возне>кным изменение их концентрации.
Дененберг и Хальтмейер [5471 обнаружили, что после прекращения вскармливания уровень кортикостерона в плазме крысенка уменыпается пропорционально числу дней приучения к рукам — результат, согласующийся с предположением Дененберга о монотонной зависимости между временем приучения к рукам и эмоциональностью (см. выше). Однако другие исследователи не обнаружили достоверной зависимости между поведением в тесте открытого поля и содержанием кортикостероидов в крови [31. Поэтому нельзя утверждать, что связь между активностью надпочечников и проявлениями эмоциональности в поведении четко установлена. Впрочем, противоречивость экспериментальных данных,несомненно, отчасти объясняется различиями использованных экспериментальных методов, а таниное неадекватностью методов оценки активности (см.
выше). Изменения эмоциональности у взрослых животных, связанные со стимуляцией в детском возрасте, могут возникать и не в результате прямого воздействия на детеныша, а из-за беспокойства матери; большинство экспериментаторов смешивают зти две причины, Известно, что даже воздействия, оказываемые на мать во время беременности, могут отразиться на последующем поведении потомства. Де Фриа и др, [525, 5261 пересаживали яичники от мышей двух разных линий гибридам первого поколения; таким образом онн получали инбредное потомство, выношенное либо гибридными, либо инбредными матерями.
Различия в физиологии материнских организмов значительно сказались на весе тела потомства и почти не отразились на поведении в тесте открытого поля. Воздействие стресс-ситуации во время беременности может привести к более серьезным последствиям и соответственно к большей эмоциональности потомства [525, 526, 608, [087, 2366, 23681. Характеристики физиологических процессов материнского организма могут повлиять также на развитие поведения потомства в постнатальный период.
Например, Ресслер [19901 показал, что связанные с генотипом признаки приемных родителей могут оказать воздействие на арительное исследовательское поведение, вес тела и жизнеспособность мышей двух генетических линий в постнатальный период. зз. онтогвнитичвскив аспккты мотивации 573 Эффекты, вызванные стимуляцией как в прекатальный, так и в постнатальный период развития, могут взаимодействовать друг с другом.
Исходя из этого, Дененберг и Мортон [551[ попытались оценить, как влияют на эмоциональность у взрослых животных различия в переменных, связанных с общением между особями но влиянием среды в детстве. Они обнаружили, что то неблагоприятное влияние, которое оказывает на эмоциональное поведение взрослых животных недостаток стимуляции в раннем возрасте, можно преодолеть, помещая такое животное после прекращения вскармливания в очень обогащенную среду; если же выращивать таких животных вместе с контрольными неэмоциональными животными, подвергавшимися стимуляции в раннем возрасте, то это только усугубит «ущербность» первых. Кроме того, чем больше эмоциональность матери (см., например, [1884[), тем больше обычно эмоциональность ее потомства. Эксперименты, в которых детенышей из одного помета распределяли между разными матерями, показали, что, хотя эффект не определяется генетическими факторами, влияние матери сказывается как до, так н после родов (см.
также [1980)). Фактически влияние в этом случае взаимное— эмоциональность потомства отражается также на эмоциональности матери (см. также [144[). Таким образом, очевидно, что хотя стимуляция, например ежедневное приучение детенышей к рукам, снижает впоследствии эмоциональность у взрослых особей и хотя действие стимуляции особенно эффективно в первые несколько дней после рождения, тем не менее другие внешние факторы, действующие как до, так и после этого периода, также могут влиять на последующую эмоциональность. Влияние стимуляции в раннем возрасте может передаваться через поколения. Дененберг и Уимби [557, 5581 обнаружили, что стимуляция самки крысы в раннем возрасте отражается на весе тела ее потомства к моменту прекращения вскармливания, а также на поведении ее детенышей в тесте открытого поля во взрослом состоянии.
Эти эффекты определяются влиянием матери на плод, а также отношениями меязду матерью и детенышами в постнатальный период. Аналогично Ресслер И991[ обкарун<ил, что выполнение инструментальных реакций мышью зависит оттого, к какой линии принадлежали ее бабушки и дедушки, бывшие приемными родителями ее матери, а Левин [1506[ показал, что приручение матери может влиять на реакцию коры надпочечников на стресс у крысят в момент прекращения вскармливания, так же как и приучение к рукам самих крысят в раннем возрасте. Большинство экспериментов, з которых выяснялось влияние приучения к рукам в раннем возрасте, проводилось на крысах и мышах.
Сходные результаты были получены и на других видах, например на собаках и кошках ([729, 730, 1691[ и список литературы в [1502)). Однако переносить выводы, сделанные на основании исследований животных одних линий или видов, на другие следует с большой осторожностью. часть нк Развитии повндвния 574 Например, в одном вксперименте Дененберга и Караса [549[ взрослые мыши, которые подвергались стимуляции в раннем возрасте, оказались не более, а менее устойчивыми в условиях полного лишения пищи и воды, чем нестимулированные мыши. Кинг и Элефтериу [1344[ подвергали хомячков (Реготуасиз) двух видов стимуляции в раннем возрасте.
Когда их, уже взрослых, обучали реакции избегания в камере Скнннера, оказалось, что у особей одного вида стимуляция в раннем возрасте привела к улучшению выполнения этой задачи, а у другого — к ухудшению. Аналогичные случаи влияния генетических факторов на последствия стимуляции в раннем возрасте были обнаружены и другими исследователями (см. обзор [1502[).
В некоторых случаях генетически обусловленные различия во влиянии ранней стимуляции могут быть связаны с различиями в скорости развития. Дальнейшие исследования по этому вопросу обсуждаются в обширном обзоре Белла [223[. Несмотря па то что эти работы свидетельствуют о существовании межвидовых различий, опи указывают новые пути, позволяющие исследовать влияние особенностей отношений матери и потомства, а таки е влияние воспитания без матери на последующее поведение у человека [308[ и обезьян [923, 2259[.
Мы покажем далее, что опыт общения с неодушевленной средой и с другими особямн может влиять на последующее поведение, связанное с реакциями страха и избегания, а также на эмоциональность через посредство разнообразных механизмов. Последствия этого влияния могут далее затрагивать почти все стороны поведения, и об этом всегда следует помнить при изучении влияния внешних воздействий на раавитне. 22.3. РАННИИ ОПЫТ И НВЛЕНИЕ ФАЗОВОЙ ИЗИЕНЧИВОСТИ У САРАНЧИ Один из наиболее ярких случаев общего влияния опыта на ранних стадиях — одиночная и стадная формы у саранчи 1'ЯсМз1огегса лгедапа). Эти две формы резко различаются по окраске, морфологии и поведению; в свое время считалось даже, что это разные виды.
51ежду тем различия в данном случае в огромной степени определяются ранним опытом. Если в лабораторных условиях одиночных личинок собрать в группу, то они начинают изменяться и превращаются в стадную форму и, наоборот, если стадных личинок содержать в изоляции, то они превращаются в одиночную форму, В естественных условиях у личинок проявляется стремление образовывать скопления отчасти вследствие тенденции взбираться на растения, чтобы погреться на солнце, отчасти из-за того, что их привлекает вид сородичей (см. равд. 5.3).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
