Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 143
Текст из файла (страница 143)
стр. 560). Круйт !141И считает, что у банкивских цыплят-петушков активность, характерная для спаривания, проявляется в том случае, когда тенденции к нападению и бегству не слишком сильны и находятся в равновесии; на это н|е указывает, в частности, тот факт, что такая активность в значительной мере 882 ЧАСТЫП. РАЗВИТИЕ ПОВЕДЕНИЯ зависит от иерархического ранга самца и размера группы, а также то, что она направлена па особей более низкого ранга.
В одних случаях у молодых животных половые реакции появляются крайне редко и у небольшого процента особей (см., например [153]), в других же (например, эрекцня у младенцев) такие реакции весьма обычны. Однако здесь возникает трудность чисто семантического характера †неяс, следует ли подобные реакции относить к проявлениям «половой» активности. Так, реакцию подставления можно наблюдать у новороязденных морских свинок, но в это время она служит элементом экскреторного акта, функционально никак не связана с половым поведением и не зависит от гормонов яичников [190]. Кроме гормонов, существенную роль в развитии полового поведения играет индивидуальный опыт. Роль факторов, связанных с опытом, часто недооценивается, а между тем факторы, которые на первый взгляд кажутся совершенно посторонними, могут оказывать глубокое влияние.
Например, меченосцы, выращенные в аквариуме с прозрачными стенками, впоследствии проявляют нормальное половое поведение в отличие от особей, выращенных в аквариуме с матовыми стеклами [2194]. Однако наиболее важный фактор, связанный с индивидуальным опытом,— общение с сородичами. У птиц самец, выращенный в изоляции от других особей, ползет оказаться неспособным спариваться с самкой, так как она выаывает у него больший страх, чем у контрольных самцов, выращенных в группе. Когда половозрелый ручной самец зяблика, выращенный в изоляции от особей своего вида, замечает чучело самки зяблика, поставленное в позу выпрашивания, у него появляются некоторые реакции, характерные для ухаживания, но к чучелу он ке приближается.
В то же время у самцов, выращенных в нормальных условиях, то же чучело выаывает весьма активные попытки спариваться. В нормальных условиях зяблики привыкают к виду своих сородичей, тогда как для иаолированного самца чучело самки в позе выпрашивания — незнакомый объект, и поэтому одновременно с половым побуждением оно вызывает у него сильное стремление улететь [1055]. Фишер и Хейл [710] обнаружили, что домашние петухи, выращенные в условиях изоляции, ухаживают за курами, но не делают садок на них, когда те принимают соответствующую позу. Это резко отличается от поведения нормальных петухов, у которых вид курицы в позе приседания вызывает стремление сделать садку. После общения с самками такие выращенные в изоляции петухи пытаются спариться со стоящими курами, а не с теми, которые принимают позу приседания.
Круйт [1410] обнаружил также, что у банкивских петухов, содержавшихся до 10-месячного возраста в изоляции, в дальнейшем нарушается поведение, характерное для спаривания. Он предположил, что это вызвано отсутствием в раннем возрасте интеграции агрессивного поведения н поведения избегания. Агонистическое поведение таких птиц уже в раннем зк онтогкнктичксккк аспккты мотивации баз возрасте было аномальным; признаки сильно выраженных реакций избегания чередовались у них с периодами крайней агрессивности.
У петухов, выращенных в изоляции, но помещенных вместе с самками до достижения 10-месячного возраста, половое поведение не нарушалось. У петухов, выращенных в группе, половое поведение вызывают только самки, а попытки спариться с неподходящими объектами исчезают в результате опыта [1411). Данные о роли раннего опыта общения с сородичами в развитии последующего полового поведения у крыс довольно противоречивы. Бич [180, 188! обнаружил, что выращенные в изоляции самцы крыс оказались более реактивными к присутствию самок и более интенсивно спаривались, чем самцы, выращенные вместе с самками; это было приписано, в частности, большему возбуждению изолированных животных при контакте с другими сородичами.
Каган и Бич [1286) также обнаружили, что самцы, содержавшиеся в изоляции с 37-го по 100-й день жизни, в тесте на половое поведение проявляли весь набор половых реакций чаще, чем животные, которые в продоля<ение такого же периода изоляции еженедельно могли контактировать с самцами или самками. Каган и Бич приписали это различие тем особенностям общественного поведения, которые сформировались в группах и частично ослабили половые реакции. Зимбардо [2676), однако, получил иные результаты. По его данным, самцы крыс, выросшие в условиях частичного контакта с другими особями, вели себя более адекватно, чем выращенные в изоляции.
Джералл и др. [785) также показали, что выращивание в изоляции реако снижает способность к спариванию у саьщов крыс. Из всех испытанных аксперимектальных ситуаций только контакт с самкой на протяжении 3 или более недель делал всивотных способными к зйякуляции, но даже и в этом случае многие из них вели себя крайне неумело (см. также [714!). Считается, что такие нарушении являются результатом как недостаточного опыта, так и неадекватной реактивности к раздражителям, вызывающим половое поведение. Установлено ([416); см. равд.
21.4), что реактивность самцов крыс к химическим раздражителям, опосредующим половое поведение, зависит от опыта. Опыт общения с другими особями, как явствует из исследований Дроури и Фолмена [612), может влиять на половое поведение не только указанными путями. Самцы крыс, содержавшиеся на протяжении 16 мес в группе без самок, хотя и могли впоследствии оплодотворять самок, значительно уступали в атом отношении самцам, уже имевшим соответствующий опыт.
Через несколько месяцев реакции, характерные для спаривания, у этих самцов в большей степени приближались к норме, хотя к 20-му месяцу средний вес пениса был у них меньше, чем в контрольной группе. У морских свинок выращивание в изоляции также влияет на половое поведение. Эксперименты Валенштейна и др. [2451! с животными разных линий показали, что самцы, выращенные в группе, ЧАСТЬ ПЬ РАЗВИТИК ПОВКДКНИЯ превосходят по половой активности самцов, выращенных в изоляции. Кроме того, оказалось, что содержание в одной клетке с другими самцами достаточно для формирования типичного полового поведения; са«щы, выращенные совместно с самками, у которых были удалены яичпики, отставали от самцов, выращенных вместе с ннтактными самкахш или с другими самцачи.
Это, по-видимому, объясняется недостаточной половой стимуляцией со стороны овариэктомированных самок [24501. Опыт общения с сородичами оказывал свое действие у животных, не достигших 25-дневного возраста [26631. На необязательность такого опыта в течение всего этого периода укааал Дитерлен [5851, который обнаружил, что особи, изолированные с 4-го по 40-й день жизни, адекватно реагируют на обонятельные раздрая«ения, исходящие от других особей, и нормально спариваются, даже если не обладают совершенно никаким опытом.
Данные Дя«ералла [78[1 о половом поведении морских свинок несколько отличаются от результатов Гоя и Валенштейна (цит. выше). Джералл показал, что опыт садок не имеет особого значения, поскольку у морских свинок, отделенных с 10-дневного возраста от группы сеткой, так что при этом был возможен зрительный, обонятельный и отчасти тактильный контакт, но полностью исключалась возможность садок, нарушения полового поведения обнаружено не было.
Самцы, изолированные в возрасте (О дней, спаривалксь чаще, чем самцы, изолированные в 2-дневном возрасте; таким образом, решающим фактором является возраст, в котором происходит изоляция (Г. Джералл, цит. по [9321). Д>кералл [78(1 предположил, что несоответствие полового поведения изолированных животных происходит из-аа наложения других типов поведения (например, игровых реакций, см. выше), а также из-за неадекватности реакций на соответствующие раздражители, исходящие от самок. Однако Харпер [9321 обнаружил, что самцы, которых изолировали сразу после рождения, а в возрасте от 80 до 90 дней подсан«кваки к сородичам, «были более игривы, чем контрольныеь, но «их поведение не отклонялось от нормы».
Кроме того, когда выращенное в изоляции животное впервые помещали с готовым к спариванию животным противоположного пола, у него наблюдались нормальные реакции спаривания. Харпер сделал вывод, что, хотя опыт общения с сородичами играет определенну«о роль в развитии полового поведения, он не является решающим. Эти эксперименты показывают, что у грызунов опыт, полученный при контакте с сородичами, играет важную роль в организации полового поведения. Поскольку некоторые элементы полового поведения часто проявляются в самом раннем возрасте, можно полагать, что опыт отчасти появляется в результате выполнения разных форм незавершенного полового поведения [(5991, хотя, разумеется, дело не только в этоы.