Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 138
Текст из файла (страница 138)
Мензел [2703] считает, что некоторые нарушения обусловлены именно последним фактором (см. также равд. 26.3). Однако обеднение среды, разумеется, также немаловажно. Мэсон к Спонхольц !2674[ обнаружили, что у макак-реаусов, помещенных в условия полной изоляции, отмечается более интенсивная реакция страха, чем у животных, которым позволяли видеть своих сородичей; поскольку в обеих группах обезьяны были лишены контакта с матерь«о, возможно, что отмеченное различие было вызвано именно обеднением обстановки у животных первой группы. Вероятно, определенную роль здесь играют оба фактора, хотя их влияние опосредуется через разные механизмы; присутствие матери, помимо всего прочего, благоприятно сказывается на восприятии детенышем незнакомых раздражителей и тем самым влияет на природу и количество воспринимаемой младенцем стимуляции.
Можно также говорить о взаимодействии этих двух факгоров, поскольку, судя по некоторым данным, у млекопктающих изоляция от матери связана с непрерывно возрастающей реактивностью на новые зрительные раздражители (см. обзор Бронсона [344, 3451).
Помимо привыкания, важную роль в развитии поведения избегания и страха играют условные рефлексы. Особое значение в развитяи поведения в раннем возрасте у многих ылекопитающих имеет формирование условных рефлексов на раздражители, связанные с сигналами тревоги, которые издают родители нли другие варослые животные. Может быть, именно поэтому обезьяны, выросшие в естественных условиях, реагируют на предметы, напоминающие змею, гораздо интенсивнее, чем обезьяны, выращенные в лаборатории [[2801.
О реакциях на раздражители, которые вызывают страх нева. виснмо от предшествующего опыта, мы уже упоминали (см. равд. 21.3). Кроме того, жизненно важную роль может играть опыт общо ния с другими особями того же вида: если молодые мыши подвергались нападению более агрессивных особей, то у них возникает тенденция реагировать на нападение отступлением (Н2891; см. также [2491 и литературу, цитированную в равд. 22.4).
Используя понятие «страх» как промежуточную переменную, Миллер показал, что животные легко обучаются реакциям, уменьшающим страх. Например, крысы, чтобы выбраться из камеры, в которой 566 клеть ыь РАЗВ«гт»ш повздкнля им наносились удары электрическим током, будут обучаться нажимать на рычаг или вращать колесо. Оценивая пригодность гипотезы «снижения побуждения» для объяснения этого явления, Миллер [1739[ предположил, что камера вызывает страх вследствие того, что ранее на нее выработались соответствующие условнорефлекторные реакции.
Нажатие на рычаг или поворот колеса подкрепляются ослаблением страха в результате бегства из камеры (см. также И60, 1290[) Многие виды поведения, начиная от нервного тика у невротиков до сложных высших форм активности у человека, также пытались объяснить возникновением внутреннего страха или беспокойства [357, 358). Однако попытки связать «страх» как пронек«уточную переменную с определенными вегетативными состояниями не увенчались особым успехом (см., например, [219И).
Теперь поговорим о последствиях реакции избегания. Раздражители, вызывающие эту реакцию, могут вызвать не только непосредственную поведенческую реакцикь кои сложные внутренние изменения, в том числе вегетативные, которые оказывают довольно длительное влияние на поведение. Если такие раздражители вызывают болезненные ощущения, то внутренние изменения могут выражаться в язвенных поражениях желудка, в изменении ритма сердечных сокращений и т.
д. Серьеаность этих изменений может зависеть от предсказуемости появления соответствующего раздражителя и возможности его избегать (см., напри»«ер, [1747[, а также равд. 17.6). Насколько сложны и глубоки могут быть последствия строгого ограничения опыта в раннем возрасте, наглядно демонстрируется исследованиями Мельзака и Скотта И700[. Собак до наступления половой зрелости выращивали в условиях резкого ограничения поступающей сенсорной информации, причем болезненные воздействия были практически исключены. Впоследствии такие животные обучались избегать различных болезненных раздражений (прнжигание носа, электрическое раздражение и т.
д.) гораздо хуже, чем собаки, выращенные в более нормальных условиях. Первоначально такие подопытные собаки вовсе не проявляли реакции избегания, много раз обжигались о горящую спичку, ударялись головой о водопроводные трубы и т. д.
После освобождения из помещения, в котором собаки были изолированы, у них, кроме того, проявлялась повышенная общая активность, отсутствие набирательного внимания к внешним раздражителям. Они гораздо хуже выполняли отсроченные реакции по сравнению с нормальными собаками и в группе обычно занимали подчиненное положение. Мельзак И698[ считает, что такое поведение объясняется неадекватным отбором информации, в результате чего возникает повышенная активация центральной нервной системы.
В пользу этой точки зрения говорят данные, полученные при изучении поведения нескольких гончих, содержавшихся в условиях строгой сенсорной иаоляции. У этих собак после освобождения наблюдались не только резкие нарушения поведения, но иболее заметные, чем у контрольных животных, изменения ЗЗГ, указывающие на вы- 22. ОПТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ МОТИВАЦИИ «67 сокий уровень активации. Мельзак подчеркнул„что сходные результаты набл«одаются в том случае, когда выращенных на свободе собак помещают в клетки.
Таким обрааом, поведение животных, выращенных в условиях ограничения внешних воздействий, отличается от поведения нормальных животных только количественно. В обоих случаях предшествующий опыт не может помочь животным приспособиться к радикальным язменениям среды. Для того чтобы объяснить стойкость нарушений поведения у собак н обезьян после снятия жестких сенсорных ограничений, требуется, по-видимому, ввести дополнительные принципы, помимо тех, которые мы рассмотрели.
Фуллер и Кларк )752, 753), в частности, предположили, что первая эмоциональная реакция на снятие ограничений заставляет собаку забиться в угол или выполнить какую-либо аналогнчну«о реакцию, которая не обеспечивает приспособления к новой ситуации, но зта реакция мокнет получить подкрепление.
В поддержку этой точки зрения Фуллер и Кларк приводят обнаруженный имн факт, что при определенных условиях хлорпромаэин может способствовать нормализации общения с другими особями после изоляции, тогда как контакт с различными предметами или со щенками в период изоляции такого действия не оказывает. Вполне возможно, что механизм, о котором говорят Фуллер и Кларк, можетиграть определенную роль, однако приводимые ими данные едва ли свидетельствуют о том аначенин, которое они ему придают. До сих пор мы рассматривали явления, которые в большинстве своем укладывались в широкое, но общепринятое определение обучения.
Однако проведенные в последнее время исследования развития поведения млекопитающих показали, что тривиальные на первый взгляд аспекты опыта в раннем возрасте могут оказывать глубокое влияние на последующее поведение. Хотя зто влияние выявляется в тестах на обучение, оно, вероятно, осуществляется при помощи совершенно иных механизмов. Бернштейн !242) обнаружил, что простое приучение к рукам молодых крыс улучшает их последующее поведение в Т-образном лабиринте. Хант и Отис (1192] оценивали влияние различных способов обращения с животными в раннем воарасте — ежедневное приучение к рукам сытых или голодных крысят, ежедневное раздражение электрическим током и т.
д. — на готовность взрослых крыс выходить нз клеток на открытую дорожку, когда они испытывают чувство голода; контрольных животных не брали в руки, Оказалось, что между экспериментальными животными различных групп никаких различий нет, тогда как контрольные(которых не брали в руки) животные выходили из своих клеток значительнонеохотнее, чем крысы из любой экспериментальной группы.
Возмоясно, таким образом, что «болезненная» стимуляция в детском возрасте приводит к снижению «злшциональности» у взрослых я<азотных. В акспериментах с крысами Левин (см., например, )1502, 1503, 1508)) показал, что «стимуляция в раннем возрасте приводит к тому, ЧАСТЬ 1П. РАЗВИТИЕ ПОВВДННИЯ что организм реагирует при столкновении с новой ситуацией более эффективно, или, иными словами, проявляет менее выраженную эмоциональную реакцию на такие новые раздражители...» В проводившихся ранее экспериментах применялись такие раздражения, как приучение к рукам по несколько минут в день илв слабые удары электрическим током, наносимые от рождения до прекращения вскармливания (прнблнантельно на 21-й день). Реакция оценивалась по дефекации и времени затаивания в открытом поле, по количеству воды, выпитой э состоянии жажды и т.