Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 135
Текст из файла (страница 135)
В развитии общественного поведения копытных опыт, приобретенный в раннем возрасте, играет еще больпгу1о роль. Когда ягнят, выращенных человеком, возвращают в стадо, они не пасутся вместе с остальными животными [2167! и ранний опыт оказывает глубокое влияние на их последующее поведение !1023! (см. также [394, 395!). В атом случае изоляция, видиь1о, затрагивает поведение как взрослых животных по отношению к молодым, так и молодых по отношению к взрослым (сл1.
[1366, 1368[ о козах). Влияние раннего опыта широко изучалось также на морских свинках [2208[, собаках [729, 739, 2168, 2172! и обезьянах [927!. Кинг [1343! подчеркнул роль «приятныхь признаков матери в преодолении реакций страха. Особого внимания заслуживает вопрос о влиянии раннего опыта на выбор брачного партнера у птиц. Лоренц [1562, 1563! рассматривает запечатление как самостоятельную форму обучения (равд. 21.5), в частности потому, что ранний опыт, по-видимому, должен оказывать длительные воздействия, определяя не только объекты, на которые молодая птица направляет свои <сыновние» реакции, но также и те, на которые будет направлено ее половое поведение во взрослом состоянии. Запечатление, таким образом, по-видимому, оказывает неявное влияние на реакции, которые еще не входят в репертуар данной особи.
Можно привести также случай, детально описанный Ребером [1969): один ручной индюк, став взрослым, нападал на всех я1енщин, но проявлял реакции ухаживания ко всем мужчинам, проходившим через парк, в котором он жил. В результате запечатления, которое произошло в раннем возрасте, индюк считал всех людей особями своего вида. Разница в поведении по отношению к мужчинам и женщинам, видимо, не была связана с ранним опытом, а соответствовала видоспецифичной реактивности на свисающие или хлопающие атрибуты (в данном случае юбка) как на признак особи мужского пола: в нормальных условиях зти признаки характерны для самца, который во время демонстраций растопыривает крылья и хлопает ими.
Целый ряд авторов (см. библиографию в [1030, 1358, 2375!) приводят случаи полового поведения взрослых птиц по отношению к объектам, напоминающим объекты их детской привязанности. Многие иа этих примеров напоминают анекдоты, и к ним следует относиться с осторожностью. Если бы ранний опыт действительно играл решающую роль в формировании половой реактивности,'данные на этот счет ЧАСТЬ ГП. РАЗВИТИЕ ПОВЕДЕНИЯ были бы более обильны. В качестве приемных родителей для птенцов самых разных видов часто используют кур, но среди вь|ращекных таким образом птиц аномальное поведение при выборе полового партнера встречается редко [676[, Имеются, однако, данные, полученные в строго контролируемых исследованиях, которые показывают, что у цыплят и индюшат половые или общественные реакции, вызванные тестостероном, предпочтительно направлены на те объекты, за которыми они обучались следовать [120, 881, 2112[ или с которыми они уже были знакомы [2097).
В исследовании Зальцена [2097[ цыплята в возрасте от 7 до 25 дней проявляли реакцию страха по отношению к тест-объекту (живой цыпленок, мертвый цыпленок или рука), который им ранее не предъявляли; если же цыплята прежде видели этот объект, то после введения тестостерона они проявляли по отношению к нему половое поведение.
Зальцен, таким образом, считает, что общение животного с объектом влияет на последующее общественное нли половое поведение, уменьшая чувство страха. Результаты экспериментов с искусственно вызванным у молодых птиц преждевременным половым поведением нельзя, однако, считать достаточным доказательством того, что выбор брачного партнера взрослыми особями определяется одним лишь опытом в раннем возрасте: в нормальных условиях развития может иметь значение и опыт в «подростковом» возрасте. В естественных условиях формированию половых свяаей предшествует период групповых взаимодействий с особями своего вида.
продолжающийся вплоть до наступления половой зрелости, и весьма возможно, что он оказывает важное влияние на выбор полового партнера [1060[. Иапример, у снегиря молодые неполовозрелые птицы (обычно из одного гнезда) образуют, как правило, парочки, которые к началу первого брачного сезона распадаются, после чего птицы выбирают себе новых половых партнеров. Если снегиря вырастить в изоляции от особей своего вида, то он сначала относится к своему хозяину как к родителю, а затем как к первому партнеру.
Если в течение зимы или осени снегирь имеет возможность образовать пару с особью своего вида и противоположного пола, его привязанность к человеку постепенно исчезает. Если же все это время он будет находиться только в обществе людей, то один из этих людей будет воспринят как половой партнер и это запечатление станет необратимым [1851). Аналогичные исследования Шютца [2161[ позволяют предположить, что «половое запечатление» у уток аависит от более позднего опыта, чем опыт, определяющий реакцию следования (см.
также [1441[). Гуйтои [883[ показал, что опыт, полученный до наступления половой арелости, важен даже для одомашненных видов, которые обычно используются в экспериментах с запечатлением. Молодых петушков выращивали в визуальной изоляции друг от друга до 13- недельного возраста, а затем помещали в группу вместе с самками. Ранее, в 11-недельном возрасте, после введения андрогенов они спаривались с желтой перчаткой, предпочитая ее чучелу молодки, пос- 2!. РАЗВИТИЕ ОТНОШЕНИИ СТИМУЛ вЂ” РЕАКЦИЯ 557 тавленной в позу спаривания. В возрасте 5 месяцев предпочтение у них изменилось на противоположное, хотя они продолжали проявлять брачное поведение по отношению к человеку, если незадолго до этого имели возможность ухаживать за курицей. Итак, хотя в этом случае ранний опыт, несомненно, влияет на половое поведение взрослой особи, он в значительной мере преодолевается под воздействием «подросткового» опыта (см. также [884)).
До сих пор известно лишь несколько исследований, в которых в строго контролируемых условиях было показано, что длительное общение с объектом в раннем возрасте приводит к предпочтению этого объекта как полового партнера в зрелом возрасте независимо от юношеского опыта.
Шейн [2111) сравнил половое поведение индюков, из которых три до 32-го дня жизни содержались в изоляции друг от друга и могли видеть только людей, а другие три жили в течение всего этого времени нли некоторой его части в группе. После этого периода всех птиц до наступления половой зрелости содержали вместе. В 5-летнем возрасте все 6 птиц ухаживали за индюшкой в отсутствие человека и за человеком в отсутствие индюшки. Если же им предоставляли возможность выбора, то первые три предпочитали человека, а вторые три — индюшку. Очень жаль, что этот опыт был поставлен на столь небольшом числе особей. Уоррннер и др.
[2508) в экспериментах, также почти удовлетворявших требованиям в отношении строгого контроля над опытом в зподростковом» возрасте, показали, что самцы (но не самки) голубей предпочитают спариваться с птицами, иыеющимн такую же окраску, что и вырастившие их взрослые голуби. Однако даже в этом случае молодых голубей содержали с родителями (приемными) до 40-дневного возраста, после чего помещали в условия зрительной изоляции вплоть до теста на половое поведение. Таким образом, нх родители были единственными взрослыми птицами, которых они могли видеть.
В сходном эксперименте Иммельман [1227) подкладывал яйца зебровой впадины ~ТаеторубГа диГГаГа) в гнездо другого вида амадины ([опейига гтггаГа). Птенцов зебровой амадины разлучали с приемными родителями в возрасте от 33 до 60 дней н содержали поодиночке вплоть до наступления половой зрелости, т. е. до 4-месячного возраста. Впоследствии самцы зефровой амадины ухаживали за самками Холслига ггг1аГа, а самок своего вида игнорировали нлн нападали на пих; однако самки зебровой амадины реагировали на ухаживания самцов своего, а не другого вида. Такие различия в поведении, видимо, свяааны с половым диморфнзмом в окраске. Особенно детальные результаты получил Клингхаммер [1358), изучавший поведение траурного голубя (ЕелаЫига тасгоига) и близких видов.
Он обнаружил, что птенцы, вынутые в 8-дневном возрасте иэ гнезда и выращенные человеком, навсегда становятся ручными; птенцы же, вынутые позднее, впоследствии проявляют по отношению к человеку реакцию страха. Если птенцов с 8-дневного возраста вы- ЧАСТЫ11. РАЗВИТИЕ ПОВГДЕНИЯ ращивать в изоляции от других птиц вплоть до половой зрелости, они воспринимают человека как полового партнера.