Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 130
Текст из файла (страница 130)
Например, Бнб-Центер и др. [213! дбнаруя1или, что крысы предпочитают чистой воде раствор сахарина, если его концентрация лишь слегка превьппает порого- ЧАСТЬ ЫГ РАЗВИТИЕ ПОВЕДЕНИЯ вое значение, при высоких же концентрациях ередпочтееие отдается воде (см. также (2523(). Аналогично Уоррен [2505( отметил, что мьпни, лишенные питья, отдают предпочтение слабым растворам октаацегата сахаровы в воде (горькой на вкус человека), но избегают более высоких концентраций. На основании таких примеров Шнейрла высказал предположение, что механизмы, связанные с реакцией приближения у молодых организмов, зависят от системы, активируэмой слабым сенсорным входом и вовлекающей как центральную, так и вегетативную нервную систему. Длительная етоническаяь активность этих систем лежит в основе нормального функционировапяя. Во время пренатального и раннего постнатального развития при встрече со слабыми раздражителями система получает кратковременное дополнительное возбуждение, и на это следует «фазическая» реакция.
Эта фазическая реакция носит такой же характер, как и тоническая, н при повторения фазическяе реакции оказываются связанными с тоннческим фоном. Таким образом, на ранней стадии развития нервные механизмы, лежащие в основе реакции приближения, попадают под контроль слабой механической и зрительной импульсации. Посредством тактильно-проприоцептивнцх и других механизмов обратной связи развиваются такие фазические реакции приближения, как поворот к объекту раздражения и движения головой вперед. При вылуплении из яйца или рождении контроль переходит к зрительным или другим экстерорецепторам в результате распространения нервных импульсов от этих впервые подвергшихся возбуждешпо сенсорных систем; таким образом, реакция приближения возникает в ответ н» широкий диапазон внешних раздражителей, эквивалентных по количеству посылаемой на вход информации.
Например, у зародыша цыпленка движения головы вперед первоначально вызываются слабой тактильной стимуляцией, а впоследствии контролируются зрительно; с точки зрения Шнейрлы, это является результатом одинаковых количественных характеристик двух видов стимуляции. На этой стадии в результате действия обратной связи движения приближения становятся фазическими, а дальнейший опыт ведет к дифференциации раздражителей и специализации реакций. Шнейрла считает, что система, контролирующая реакцию отстуцления и возбуждаемая интенсивной стимуляцией, не имеет тонической основы, поскольку по своей природе она прерывает текущую активность.
Возбуждение системы отступления порождает только фааяческую реакцию, хотя она тоже может оказаться свяванной с тонической основой, поскольку реакции обычно вызываются не количественными, а скорее качественными признаками раздражителей. Система отступления, возбуждаемая сильной стимуляцией, возникает позднее, чем система приближения; это, по-видимому, объясняется тем, что сильиая стимуляция встречается не так уж часто.
Остается проверить, до какой степени справедливы обобщения Шнейрлы. Его подход немедленно порождает ряд методологических 2!, РАЗВИТИЕ ОТНОШЕНИЙ СТИМУЛ вЂ” РЕАКЦИЯ ззт проблем, поскольку не ясно, как сравнивать силу двух раздражителей; которые оцениваются по различным параметрам. Кроме того, даже в тех случаях, когда количественные аспекты стимуляции, повидимому, играют важную роль, одни раздражители вызывают тем па менее одну реакцию, а другие — другую. Даже среди приведенных Шнейрлой примеров во многих случаях качественные различия, видимо, не менее важны, чем количественные. К тому >ко генерализация раздражителей разных модальностей по признаку сходства количественных аспектов стимуляции, по-видимому, маловероятна и до сих цор не получила достаточного экспериментального подтверждения. Но теоретические разработки Шпейрлы, несомненно, активизируют исследования развития соотношений между раздражителем и реакцией в раннем возрасте, которыми до последнего времеви пренебрегали, а также послужат толчком для пополнении данных по атому вопросу, еще весьма скудных.
23.3. РАСЖИРЕННК ДИАПАЗОНА ЗФФКНТИЗНЫХ РАЗДРАЖИТЕИЗЗ2 Можно с достаточным основанием утверждать, что воспроизведение реакции, во всяком случае у позвоночных, всегда сопровождается изменением диапазона раздражителей, эффективных для данной реакции. В этом участвуют многие процессы, но мы рассмотрим в первую очередь те из них, которые приводят к расширению диапазона раздражителей, способных вызвать данную реакцию. В большинстве случаев расширенно диапазона эффективных раздражителей состоит в том, что раздражители, предъявляемые одновременно с теми, которые способны вызывать реакцию, сами приобретают это свойство.
Например, весьма грубая модель совы вызывает более сильную реакцию окрикивания у тех зябликов, которым прежде предъявляли более эффективную модель [10431, а после ряда попыток к спариванию с чучелом самки в позе выпрашивания самец зяблика начинает делать садки и на чучело самца, которое обычно не вызывает таких реакций И0551. В каждом из этих случаев, очевидно, йроисходит выработка условной реакции на дополнительпые раздражители, присутствовавшие в экспериментальных ситуациях. Нормальное пищевое поведение каракатицы Оер2а зависит, повидимому, от выработки таких условных рефлексов.
Только что вылупившаяся из яйца каракатица сразу начинает нападцть на мизид— мелких ракообразных, которые, вероятно, составляют их обычную пищу. Если предоставить каракатице такую возможность, латентный период последующих нападений независимо от того, подкрепляются они или нет, уменьшается и одновременно увеличивается вероятность нападения на самые различные движущиеся объекты, которые прежде вообще ке вызывали этой реакции нлн вызывали ее лишь в редких случаях. Таким образом, каракатица, которая уже несколько раз нападала на мизид, гораздо менее разборчива, чем животное, чАсть ы>.
РАЗвитис позздвния нападающее впервые. Это явление, однако, носит временный характер, и позднее животные обучаются яе нападать на объекты, которые не обеспечивают пищевого подкрепления [2548, 25511. Аналогичным образом хорек совершает нападение иа неподвижну>о крысу только после соответствующего опыта с подвижным животным [6391. Приведем еще более наглядный пример: самец сиамской бойцовой рыбки, угрем>ая сопернику, обычно растопыривает жаберные крышки, но эту же реакцию моя>но выработать з ответ на раздражение электрическим током [(11 или светом [23641.
Точно так н<е поведение ухаживания у японского перепела [Со~иги~х !арок>са) можно выработать на звуковой раздрая>итель [6871. Такие случаи расширения диапазона аффективных раздражителей в результате выработки условных рефлексов ставят важные вопросы относительно выбора раздражителей. В ситуации, в которой животное реагирует на данный раадражитель, обычно имеется множество других раздражителей, которые по ассоциации могут приобрести способность вызывать реакцию. Все ли они связываются с исходным раздражителем, а если нет, то чем определяется выбор7 Практически ассоциации образуются с очень многими компонентами комплексного раздражителя„поэтому чем большев число компонентов изменяется после выработки условной реакции, тем меныпе вероятность того, что оп сможет вызвать ату реакцию. Однако одни изменения уменьшают вероятность сильнее, а другие слабее, поэтому вопрос можно сформулировать так: чем объясняется более сильное влияние некоторых компонентов комплексного раздражителя на реакцию по сравнению с другими7 Возможно, что более сильное влияние приобретают те аспекты комплексного раздражителя, на которые животное «обращает внимание»; впрочем Террес [2344! считает, что такой ответ просто прикрывает наше невежество.
Очевидно, важную роль играет здесь природа сенсорно-перцептивного аппарата животного и, как отмечалось в гл. 4 и 5, выбор,'раздражителей отчасти определяется этим фактором. О значении опыта для развитии этого аппарата можно судить по экспериментам, описанным в гл. 20. Как и следовало ожидать, характер отбираемых раздражителей представляет собой в определенной степени видовой прианак.
Большинство сведений об этом получено в экспериментах, слегка отличающихся от приведенных выше: животных обучали различать два комплексных раздражителя, а затем проводили испытания, удаляя из этих раадражителей по одному компоненту. Так удалось определить, какие признаки выбирает животное. Показано, например, что обезьяны в первую очередь ориентируются па те признаки, которые можно исследовать с помощью осязания [21581, ио важную роль для них играет также и окраска, "что >ке касается крыс, то они отдают предпочтение зрительным признакам.
Голуби прн различении пользуются цветовыми признаками, не обращая внимания на наличие или отсутствие линии [471!. Конечно, никакими зкслеримептами нельзя показать, что любое различие но одному па- м. газвитик отношннии стимэл - виляния раметру, как бы мало оно ни было, более эффективно, чем любое рааличие, как бы велико оно ни было, по другому параметру, к которому животное чувствительно.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
