Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 132
Текст из файла (страница 132)
Хэйгемен и др. [892! обнаружили, что если кот пытался однажды спариваться с неадекватным объектом (кроликом, например, нлн плюшевым мишкой), он и в дальнейшем будет считать его половым партнером, не испытывая даже время от времени необходимости в подкреплении (спаривание с настоящей кошкой). В этих опытах ни у одного нз котов, трижды выполнивших садку с одним из указанных объектов, при дальнейших испытаниях не обнаруживалось никаких отклонений (см. также [2450!).
Аналогичным образом, самец зяблика, сделавший одна>Еды садку на субоптимальную модель, обычно продолжает поступать таким же образом, тогда как самцы, которым садка не удалась, постепенно теряют интерес к модели [1055!. Имеющие соответствующий опь>т самцы крыс предпочитают запах самки в эструсе аапаху самок в анэструсе, хотя у не имеющих опыта и кастрированных самцов этого не набл>одается; таким образом, предпочтение является результатом обучения. Самки в эструсе, не имеющие, однако, полового опыта, предпочита>от запах нормальных самцов запаху кастрированных: в этом случае, следовательно, половое предпочтение от опыта не зависит [415, 416!. Иногда роль опыта в ограничении реактивности менее непосредственна, чем это можно предположить по приведенным примерам.
Например, у банкивских петухов ['СЕПиз даПиг) ранние попытки делать садки направлены исключительно на сидящих птиц. Поскольку эти попытки никогда не бывают успешными, опыт, указывающий, что именно такое положение может привести к успешному спариванию, не может иметь значения. Круйт [1411! предположил, что самцы потому пытаются делать садки только на сидящих птиц, что, как им известно из опыта, стоящая птица склонна к агрессивному поведению, подавляющему половое поведение (см.
равд. 22.1). Впрочем, не исключена возможность, что даже незавершенная садка имеет некоторое подкрепляющее значение (см. разд. 24.5). Страх, вызванный незнакомой ситуацией, также имеет болыпое значение для ограничения реактивности; диапазон объектов, которые будут вызывать у молодых воробьиных реакцию выпрашивания, сужается, в частности из-за того, что объекты, с которыми опи не ЧАСТЬ эц. РАЗВИТИЕ ПОВЕДЕЦИЯ освоилнсь, впоследствии вызывают реакцию избегания. Дальнейшие првмеры приведены в следующем разделе.. Дебета~не незнакомых ситуаций предполагает некий энакомый фои, на котором и распознается незнакомое. Роль опыта в формировакйн этого фона особенно подчеркивал Хебб [972).
Когда шкмпанэе предъявляют части тела другого шимпанзе или наркотиэировакноге сородича, у ннх проявляются признаки вегетатнвных расстройств, агййдсен н страха, а молодые шимпанэе проявляют беспокойство при виде незнакомцев. Шимпанзе, выращенные в темноте (см, рээд. 20.3), а также люди, слепые от рождения, у которых зрение впоследствии ворстановилось [559[, первоначально при виде незнакомого объекта не проявляют никаких прнэнаков страха: эта реакция эависит от предшествующего обучения. Точно так же котята, которых на некоторое время отлучили от матери, а потом вернули наэад, шипят и проявляют по отношению к ней и к своим братьям и сестрам все признаки страха [2047).
Такое ковеле~ие, несомненно, проявляют только высшие млекопитающие (см., например, [2375)). Так, у птенцов вывддковых птиц реакции страха, эа исключением реакции затаивания в ответ на сигнал тревоги, в первые несколько часов после вылупления отсутствуют и появляются только позднее, после того как они освоятся с окруяэающей средой [2[АО) (см., также [2096)). Однако на поведение иэбегания предшествующий опыт оказывает многообразное влияние. Страх перед незнакомым эависит от предшествующего опыта, поэволившего приобрести энанне о энакомом, но дальнейший опыт делает знакомым незнакомое, Кроме того, опыт, приобретенный в раэличпых ситуациях, может привести к уменьшени)9 страха при виде незнакомых объектов.
Так, двухгодовалый шимпанае, выросший в неволе, побаивается новых предметов и в отличие от диких шимпанзе того же возраста гораздо меяыпе исследует нх н манипулирует ими, причем раэлнчия тем эаметнее, чем более обедненной была среда, в которой рос шимпанэе в лаборатории. Эти рааличин нельзя приписать недостаточной возбудимости, слабой двигательной активности илн недостаточной способности к раэличению; они исчевают, если животных содержать в обогащенной среде [4706[. 2$.Е.
ЗАПЕЧАТЛЕНИЕ Ограничение диапаэона раздражителей, способных выэвать данную реакцию, особенно тщательно научалось на реакции следования у выводковых птиц. Только что вылупившийся иэ яйца гусенок или утенок, увидев какой-нибудь движущийся предмет, будет следовать эа нкм, как он следовал бы эа собственными родителями [989, 1562, 2252[. У утят диапаэон объектов, которые могут вызвать эту реакцию, очень широк — от спичечного коробка до человека [677). Это, конечно, не означает, что все объекты одинаково эффективно вызывают реакцию следования; некоторые (напрнмер, округлые объекты) более аффективны в этом отношении, чем другие (см., например, [654, м.
рлзвитнв отношкннн стимул — рвлкция 545 1030, 2107, 2233)). В известных пределах объект тем болев аффективно вызывает реакцию, чем он заметнее. Среди моделей, которыми Хайнд и др. (1077! пытались выавать реакцию следования у камышннц (Сайти1а сЫоуорил) и лысух (бийся аута), большой яркий платок,накинутый на плечи одного нз сотрудников, оказался более эффективным, чем модель птицы в естественную велнчипу. Аналогично Бэйтсон (1б91 обнаружил, что к неподвижному хорошо ааметному объекту подходило гораздо большее число однодневных цыплят, чем Рле.
1оу. установка для изучения реакции следоввпия у цыплят. Врялочввплгея рычаг переносит вдоль круговой дорожки подвешенную норооочву. к объекту, значительно менее бросающемуся в глаза. Однако некоторые признаки раздражителя могут вызвать вовсе не приближение, а бегство, Утята приближаются к человеку, медленно уходящему от них нли раскачивающемуся из стороны в сторону(25221, но убеуают, если он выполняет зти движения слишком энергично. Эти реаультаты соответствуют концепции Шнейрлы, согласно которой слабая стимуляция вызывает приближение, а сильная — иабетаиие (равд.
21.2). Через некоторое время новые объекты уже не могут эффективно вызывать реакцию следования; диапазон адекватных раздражителей ограничивается объектами, напоминающими те, с которыми животное уже сталкивалось. Происходящее в этом случае обучение известно под названием «запечатления» (импрннткнг), и его аналиау было посвящено великое множество работ. Запечатление удобно исследовать на установке типа изображенной на рнс.
167, где вращающийся рычаг перемещает по кругу подвешенную модель. Молодых птиц помещают на круговую дорожку и количественно регистрируют реакцию следования или избегания. часть ып рвзвнтнк поввдкнин 546 Хотя в настоящее время пот оснований считать, что запечатление принципиально отличается от других форм обучения (см., например, [171, 1060, 2375! и приведеннузо в этих работах литературу), как это полагают Лоренц И562! и Хесс [1030[, некоторые его особенности представляют несомненный интерес. 11реукде всего время, когда может происходить запечатление, ограничено «чувствительным периодом».
Некоторые авторы утверн дают, что его продолжительность не превышает нескольких часов; так, Хесе [1030! обнаружил резкий пик между 13-и и 16-и часами после вылупления птенца (рис. 168). Хотя позднее другие авторы обнаружили, что этот период ограничен менее жестко, различия здесь только в степени; так, цыплята не будут Л Р72 1Иг ура а-Л УУ-гг гИУ Врурязлу, ч Рис. уо8. Чувствительный дли запечатления период [4030!.
Па оси ординат отложены ревулвтаты тестов на птицах; нв оси азсцисо — воэрест в часах н моменту исцытання. следовать за новым движущимся объектом нн через несколько часов после вылупления, ни в возрасте нескольких дней, но в промехсутке между этими периодами у них наблюдается реакция следования. Продолжительность чувствительного периода у разных видов, конечно, варьирует; даже у животных одного вида периоды чувствительности к зрительной и звуковой стимуляции могут не совпадать [309, 1395!. Нижние границы чувствительного периода определяуотся развитием локомоторных способностей; Хесе [1031! обнаружил, что криван увеличения скорости локомоции у цыплят почти совпадает с кривой, отражающей развитие чувствительного периода (рис.
169). Это, конечно,не означает, что локомоторная способность как таковая является определяющим фактором; одновременно с ее развитием происходит ряд перцептивных и мотивационных изменений, например развитие структур сетчатки [2091! и повышение общей возбудимости нервной системы [1392!. Готлиб [827[ показал, что начало чувстви- 21. РАЗВИТИЕ ОТНОШЕНИИ СТИМУЛ вЂ” РЕАКЦИЯ 547 й Ор Ф"- вэфы фО. йе чр 66 2РЯ вй й.й йеэряелу, е Рко. 1св.
ГИПОтстПЧЕСКИЕ И ЭМПИРИЧЕСКИЕ КРИВЫЕ КРИТИЧЕСКОГО ПЕРИОДа У ЦЫП- ляг и утят кряковой утки П031). Две заштрихованные области указывают на увгввчспис с возрастом относительного числа ктпц, двигаюшвхся со скоростью, болыпей чем 1м в 1 мвн в стандартной снтуалнн, н относнтельйого числа птиц, проявянюшвх реакции страха 1участок покрыт горизонтальной штриховкой). Участон, заштрихованный горизонтальныии и вертикальвыин лианами поп обеими врнвымн, соответствует гвлотствчсскому чувствительному периоду, осли предволошить, гго оба указашвах фактора являются ограивчнваюшнми.
Эмпирический период поназан для цыслят непрерывной кривой, дяя утят — прерывистой. тельного периода определяется возрастом развивающегося организм» и почти не зависит от опыта после вылупления нз яйца. Более спорным является вопрос о факторах, определяющих окончание чувствительного периода. Сначала считали, что чувствительный период прекращается в результате ослабления реакции следования [675, 15621. Считалось, что животное, у которого произошло запечатление, обучилось во время чувствительного периода распознавать специфические признаки, которые и впоследствии будут вызывать реакцию следования. При этом выдвигалось предположение, что ослабление стремления следовать за объектом определяется наследственными факторами, что весьма нелегко проверить экспериментально. Позднее авторы, постулировавшие ослабление стремления следовать за объектом (сы., например, И264 — 1267, 2522О, либо не оговаривали причин такого ослабления, либо приписывали их факторам опыта.
Однако, по крайней мере в отношении лысух, эта гипотеза несостоятельна, поскольку у пих реакция следования распростра- ч»стып. РАЭВитие поВедения няется на новые объекты вплоть до 60-дневного возраста, если только эксперимент проводится в знакомой для них обстановке И077!. Во всяком случае, данных о таком ослаблении стремления следовать за объектом еще не получено ни для одного вида; завершение чувствительного периода характеризуется скорее уменьшением относительного числа особей, у которых эта реакция проявляется, чем ослаблением реакции у тех, которые ее еще выполняют И71!. Другие авторы считают, что окончание чувствительного периода обусловлено угнетением реакции следования другими, не проявлявшимися до этого типами поведения; особое значение в атом случае придается реакции страха [880, 1030, 1077!.
В доказательство этой точки зрения Хесе И031! укааывает, что уменьшение относительного числа не имеющих опыта птиц, которые следуют за моделью, происходит в том же возрасте, в котором наблюдается увеличение числа птиц, издающих в стандартных ситуациях крики беспокойства !рис. 169).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
