Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 125
Текст из файла (страница 125)
Это, разумеется, не означает, что оно необходимо во всех случаях, у всех животных, для всех параметров раздражителей. Однако ка основании имеющихся данных можно прийти именно к такому выводу. При «перцептивном обученивь предъявление двух или более раздражителей без дифференцированного подкрепления впоследствии, видимо, облегчает их распознавание в ходе различения, когда один из них подкрепляется. При «установлении стямульного коктроляз дифференцированное подкрепление происходит (или мы считаем, что происходит) во время выработки реакции. В обоих случаях для дифференцированной реакции требуется дифференцированное подкрепление, но при перцептивном обучении, как полагают, оно не является необходимым на первой стадии при условии, что животное уделяет раздражителям достаточно «внимания«, т.
е. реагирует на вих адекватно. Связанный с этим круг вопросов обсуждается в гл, 24. Сюда же относится проблема генерализации при различении формы. Когда жиВОтное обучается отличать одну форму от другой, то наблюдается некоторая генерэлиаация реакции на объекты сходкой формы. Например, крыса, обучавшаяся выполнять реакцию на сплошной треугольник, будет также реагировать на контур треугольника или на треУгольвиК ДРУгого раэмеРа. Определенные способности к обобщению в этом смысле отмечены также у крыс и обезьян, выращенных в темноте или при рассеянном свете, хотя в целом животные, подвергшиеся депривацни, осуществляют перенос навыка хуже, чем нормальные. Хебб [975] связывал генерализэцию с движениями глаз; новый раэдражктель (например, контур треугольника) вызывает движения глаз, аналогичные тем, которые вызывает исходный раздражитель (сплошной треугольник).
Однако Гакц и Уилсон [765] обнаружили, что макаки-резусы, выращенные с рождения в условиях, исключающих возможность структурированного зрительного восприятия, и обученные отличать горизонтальную линию от вертикальной при условии, что изображеиие падало на ограниченный участек сетчатки, впоследствии были способны к генерализация формм не в манюней степени, чем контрольные животные. зе. Развитие пеРцептивных спОсОБнОстей 517 Чтобы объяснить зти результаты, авторы предположили, что существуют некие функциональные единицы, подобные нейронам в зрительной коре кошек, которые избирательно реагируют на различные конфигурации зрительных раздражителей сразу же, как только у животных открываются глаза (см.
равд. 5.4, 20.6 и 20.7). 20.З. ЭКВИВАЛЕНТНОСТЬ ВОСПРИЯТИЯ ЧЕРЕЗ ОВА ГЛАЗА Функциональную зквизалентность обоих глаз можно оценить в таком опыте: закрыв животному один глаз, его обучают зрительному различению, а затем проверяют, как сохраняется навык, если закрыть другой глаз, Известно, что уткам для интерокулярного переноса не требуется предварительного восприятия объектов обоими глазами И767, 1768[; зто, вероятно, связано с полным перекрестом зрительных нервов в хиазме. У высших млекопитающих, имеющих мозолистое тело, полный перенос не обнаруживается до тех пор, пока животное не получит возможности некоторое время воспринимать обоими глазами одновременно зрительную ситуацию при нормальном освещении (см., например, [2004[).
У кошек н шимпанзе, выращенных с одним аакрытым глазом, восприятие через этот глаз впоследствии значительно ухудшалось, даже если второй глаз функционировал нормально; у таких животных обычная эквивалентность обоих глаз отсутствовала, а навыки различения оставались специфичными для того глаза, через который их вырабатывали. Однако следует отметить следующее: хотя у кошек, выращенных в условиях невозможности предметного зрения, зрительное различение вырабатывалось медленнее, чем в норме, в отношении интерокулярного переноса они практически ничем не отличались от животных в контроле, если тест проводился при помощи реакций, не требующих зрительного контроля И7$4[. Было высказано предположение, что обнаруженное ранее отсутствие интерокулярного переноса после зрительной депривации отражает отсутствие зрительно-двигательной зквипотенциальности, необходимой для выполнения контролируемых зрением реакций.
Однако впоследствии вопрос еще более усложнился. Зехцер [2176[ в опытах на кошках с «расщепленным мозгом» (т. е, с перерезанным мозолистым телом) показал, что при выработке различения с пищевым подкреплением интерокулярного переноса не происходит, а в случае отрицательного подкрепления (электрическое раздражение) такой перенос имезт место. Вероятно, зто объясняется функционированием подкорковых путей,не связанных с мозолистым телом. Дальнейший свет на зту проблему проливают опыты, обсуждаемые в следующем разделе.
МЗ ЧАСТЬ ПГ. РАЗВИТИЕ ПОВЕДЕНИЯ 20.6. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ РАЗВИТИЯ ВОСПРИЯТИЯ У КОШЕК Новое понимание как последствий зрительной депривацни, так и развития связимежду обоими глазамн стало возможным после недавних исследрваний зрительной системы котят.
Как отмечалось в гл. 5, на болыпинство клеток зрительной коры у нормальной кошки поступают раздражения от обоих глаз, причем соответствующие рецептивные поли имеют одинаковую ориентацию н располо>кение на сетчатке. Большинство клеток имеет более тесную связьс контралатеральным глазом, чем с ипсилатеральным. Если котят лишить нормальной зрительной стимуляции, а затем испытать их в возрасте от 6 до 16 дней, то оказывается, что реакции корковых нейронов у них практически не отличаются от соответствующих реакций нейронов взрослых кошек. Таким обрааом, связи, отвечающие за высокоорганиаованное поведение клеток в стриаркой коре, функционируют уже через несколько дней после рождения, а их развитие до этого момента не зависит от предметного зрения [11671. Однако если котят выращивать с одним закрытым глазом до 2 — 3 мес, то восприятие через этот глаз ухудшается; при этом большинство клеток зрительной ко[>ы реагируют на стимуляцию нормального глаза и имеют нормальные рецептивные поля, и лишь весьма немногие клетки реагируют на стимуляцшо ранее аакрытого глаза.
Таким образом, у животных с одним закрытым глааом происходит нарушение системы, нормально функционирующей с момента рождения. По-видимому, зрительный опыт придает арительной системе устойчивость к воздействию депривации. Если котенок до 1 — 2-месячного возраста имел нормальный арительный опыт, то при последующей односторонней зрительной депривации ее аффект был сравнительно незначителен. У взрослых же кошек даже 3 — 4-месячная односторонняя арительная депривация не влияет на активность корковых нейронов [2592].
Клетки латерального коленчатого тела менее чувствительны к зрительной депривации с момента рождения> в этом случае большинство нейронов по-прежнему имеет нормальные рецептивные поля с возбуждающим центром и тормозной периферией илн наоборот, однако отмечаются неболыпое снижение активности н некоторые гистологические изменения. Изменения менее заметны нли вообще отсутствуют, если депривации предшествует период зрительного опыта [2593]. Если зрительная депривация длилась с момента рождения до трехмесячного возраста, то функции восстанавливаются лишь частично [2594[.
Итак, закрывание одного глааа с момента рождения в значительной мере нарушает функционирование арнтельной системы; однако последствия закрывания обоих глаз менее серьезны, чем моя1но было бы ожидать. Визель и Хьюбель [2595] сшивали котятам веки, а затем в возрасте 2,5 — 4 мес проводили испытания. Хотя некоторые клетки не реагировали на раздражение, а другие давали аномальные ответы, 20. Рлзвитив пняцвптивных спосовпоствй 019 реактивность целого ряда клеток, по-виднмому, была во всех отношениях нормальной.
Таким образом, степень нарушений, вызванных односторонней зрительной депривацией, зависит от того, был ли одновременно с этим закрыт другой глаз. Нарушения восприятия наступают, по-видимому, не из-за того, что я«ивотное не пользуется одним глазом, а в результате аномального взаимодействия между двумя глазами. Дополнительные данные в пользу этой точки зрения получены в опытах на котятах, у которых в момент прозревания вызывали искусственное косоглазие путем повреждения наружных глазных мышц. Животных выращивали в нормальйых условиях с 3-месячного возраста до 1 года. Оказалось, что после этого никаких нарушений восприятия через каждый глаз по отдельности не было. Регистрация активности нейронов в зрительной коре также не выявила отклонений от нормы, за тем лишь исключением, что на стимуляцию обоих глаз 'отвечало 20% клеток (у нормальных кошек— 80»4).
Поскольку, как мы видели, болыпинство клеток зрительной коры могут отвечать на стимуляцию обоих глаз вскоре после рождения, при косоглазин клетки коры в еще большей степени реагируют на влияния от глаза, доминирующего от рождения, и в конечном итоге утрачивают связь с другой стороной.
Таким образом, отсутствие синергизма между информацией, поступающей от обоих глаз, может вызвать нарушение связей, обеспечивающих взаи»«одействие двух глаз. Аналогичный результат был получен в опытах, в которых каждый глаз закрывали через день поочередно, так что котенок никогда не пользовался обоими глазами одновременно [11701. 20,7. КИНЕСТЕТИЧЕСКАЯ ПЕРЦЕПЦИЯ У ШИМПАНЗЕ Для оценки эффекта депривации в других сенсорных модальностях Ниссен и др. И856] заключали ноги и руки 4-недельного детеныша шимпанзе в картонные цилиндры н содержали его так в течение 30 мес.
Когда наконец цилиндры снимали, у шимпанзе отмечались значительные тактнльно-кинестетические расстройства пространственной ориентации; например, раздражаемый участок кожи ему удавалось нащупать только после длительного блуждания руки. Животное не могло нормально сидеть н ходить, не чистило шерсть, а когда его брали на руки, не цеплялось за держащего его человека. Способности к зрительному различению не отклонялись от нормы. Дальнейвтне опыты, относящиеся к этому вопросу, будут рассмотрены ниже. 20.0.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
