Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 121
Текст из файла (страница 121)
Реэультаты этих исследований не всегда легко интерпретировать, поскольку полная зрительная депрнвация может вызвать глубокие, но скрытые изменения в зрительной системе — уменыпение раэмеров клеток в зрительной коре и латеральном коленчатом теле, уменьшение толщины и васкуляризации коры и т. д. [320, 473, 2004 — 2006, 2529). Влияние зрительной депривацнн может отражаться на одних структурах, не сказываясь на других, может затрагивать одни функции, не наменяя других, и, наконец, оно может быть ограничено коротким чувствительным периодом [см., например, 17271). К зрительной депривации чувствительны как пившие поэвоночные, так и млекопитающие [[3691. Зрительная депривация не просто замедляет развитие, но может изменить его течение [6841.
Однако если помнить обо всем атом, то такая методика поэволяет получать интересные результаты. В качестве примера приведем эксперименты с хомячками [Реготужиа) 124601, в которых исследовали зависимость между моментом прозревания и появлением оптокинетической реакции. У большинства изученных видов и линий хомячков эта реакция появлялась в тот же день, когда у них открывались глава. Однако у линии, выведенной специально по признаку раннего прозревания, оптокияетическая реакция появлялась лишь через 2 — 4 дня после открытия глаз, т.
е. как раэ тогда, когда прозревают нормальные животные, Таким образом, одновременно было показано, что для раэвития этой реакции зрительный опыт несуществен и что зрительный опыт хомячков из «ранней» линии практически не ускоряет появления реакции, Однако если бы мы не знали о происхождении этой линии, то вполне могли бы приписать интервал между прозреванием и появлением реакции влиянию зрительного опыта [если бы не был поставлен контроль с выращенными в темноте животными). У птиц, выращенных в условиях зрительной депривации,простые рефлекторные реакции, не связанные с ориентацией в пространстве, например эрачковый рефлекс, могут остаться незатронутыми.
Маурер [18031 сшивал веки птенцам голубей еще до того, как они прозревали. Когда на шестой неделе швы снимали, у птиц наблюдался нормальный зрачковый рефлекс, тогда как оптокинетический нистагм, старт- реакция и способность избегать объекты ухудшались. Поведение пришло в норму после трехдневного пребывания в условиях нормального освещения. Здесь не исключена воэможность дегенерации сетчатки; Зигель [22И, 22[21, выращивая горлиц, глаза которых до 2-месячного возраста были прикрыты светорассеивающими колпачками, не обнаружил ухудшения оптокинетнческой реакции.
Реакцию клевания часто применяют при исследовании пространственного восприятия у птиц. Когда цыплятам, содержавшимся в темноте в течение нескольких дней после вылупления из яйца, давали 502 ЧАСТЬ 1П. РАЗВИТИК ПОВКДКНИЯ корм при нормальном освещении, значительная часть клевков была неточной. Однако эти результаты вызваны не столько нарушениями восприятия, сколько неустойчивостью позы. Наступающее со временем совершенствование реакции происходит кэк за счет увеличения устойчивости позы и улучшении мышечной координации, так и з результате обучения в собственном смысле (см. равд.
19.5). Коли цыплят содерн«ать в темноте две недели и все это время кормить их из ложки, то реакция клевания у них вообще не развивается [1886[; однако это, вероятно, вызвано не сенсорно-перцептивными нарушениями, а влиянием других реакций. Дальнейшие опыты, в которых использовалась реакция клевания, привели к довольно противоречивым результатам. Хесс [1029] применял более сложную методику, нек«ели полная зрительная депривзция. Только что вылупившимся цыплятам надевали очки, в которые вставляли призмы, смещавшие поле зрения на 7' в сторону; контрольным птицам надевали очки с простымн стеклами.
Оказалось, что клевки контрольных цыплят сосредоточивались вблизи мишени, тогда как экспериментальные целились в среднем на 7' левее или правее. Реального улучшения в первые 3 — 4 дня жизни практически не наблюдалось. Однако, когда Морей и Джордан [1780) повторили этот я«е опыт, используя призмы с различными коэффициентами преломления, постоянной ошибки, соответствующей смещению изобрагкения, они не получили, но обнаружили, что точность клевков у цыплят прогрессивно уменьшалась.
Выводы Хесса критиковались также с теоретических позиций [66[. В другом эксперименте Хесс исследовал роль опыта в использовании сигналов от обоих глаз. Цыплята могли смотреть либо одним, либо другим глазом по очереди, но не обоими одновременно. В возрасте 2 — Змее им надевали на оба глаза очки с бинокулярвыми призмами и проверяли точность клевков. Призмы подбирались таким образом, чтобы цыпленок, если он пользовался для оценки расстояния сигналами от обоих глаз, клевал вблизи цели.
Поскольку все 9 испытанных цыплят клевали вблизи цели, можно, по-видимому, считать, что использование признаков, воспринимаемых обоими глазами, длн оценки расстояния не зависит от опыта восприятия обоими глазами (см., однако, равд, 20.6). Как всегда, не следует забывать об ограниченном значении таких отрицательных выводов; ведь нам ничего не известно о том, как влияет другой опыт восприятия в той же или другой модальности на развитие способностей цыплят к зрительному восприятию.
Почти полная независимость восприятия расстояния от зрительного опыта у цыплят была продемонстрирована совсем другим методом. Предположив, по восприятие глубины является специальным случаем восприятия расстояния, Уок и Гибсон [2483, 2484) провели серию экспериментов с молодыми животными разных видов на установке «зрительный обрыве. Установка представляет собой лист стекла, до половины лежащий на столе, так что вторая половина свеши- 2».
РАЗВИТИЕ ПЕРПЕПТИВНЫХ СПОСОБНОСТЕЙ 503 вается над полом; на столе под стекло подложена материя в крупную белую и черную клетку (емелкая» сторона), и точно такая же материя уложена под выступающим куском стекла прямо на пол («глубокая» сторона), Животное помещают на мосток, отделяющий «глубокую» сторону от «мелкой», и смотрят, сколько раз оно спускается с него на ту или иную сторону (рис.
157). Цыплята в возрасте 24 ч (в этом возрасте они обычно не отходят далеко от наседки) всегда спускались на «мелкую» сторону, отходя от края «обрыва>. Такие же результаты получены с цыплятами, которых до опыта в течение суток держали в полной темноте (2207!. Рпс. ИТ. Установка «арительный обрывы Справа непосредственно под стекло подложена материя в черную и белую кчетку; слева такая же матЕрия положена не пол иод стеклом.
Почти все виды, испытанные на атой установке, избегали «глубокой» стороны, если животных испытывали в возрасте, когда они обычно начинают передвигаться самостоятельно,— козлята и ягнята в 1-й день яеизни, котята на 4-й неделе, ребенок в возрасте от 6 до 14 мес. Крысы также чаще сходили на «мелкую» сторону, но только в том случае, если стекло находилось вне досягаемости вибрисс. Даже крысы, которых в течение 90 дней после рождения содеря«али в темноте, вели себя на «зрительном обрыве» так же, как и контрольные. Макаки-ребусы предпочитают «мелкую» сторону, начиная с 3- дневного возраста (2051!.
Лишь у черепахи не наблюдалось предпочтения «мелкой» стороны, близкого к 100%. Кир (1310! исследовал, как ведут себн на установке «зрительный обрыв» недавно вылупившиеся птенцы выводковых птиц. Птенцы видов, гнездящихся на земле, явно предпочитали «мелкую» сторону, виды же, гнездящиеся на деревьях, выбирали обе стороны с равной частотой. Однако следует учитывать, что в последнем случае птицы иа «мелку«О» сторону сходили, а на «глубокую» прыгали.
Все станоБится иа свои места, если вспомнить об экологии этих птиц: разу- ЧАСТЬ П1 РАЭВИТИВ ПОВВДЕННЯ меется, их птенцы воспринимают глубину, но, чтобы присоединиться к матери у подножия дерева, они должны выпрыгнуть иэ гнезда. Хотя на край «обрыва» реагируют животные самых разных видов, ориентируются они по разным сигнальным при»яакам.
Е[апример, цыплята избегают зрительной пустоты, даже если она может служить опорон; крысы н1е, хотя н способны испольэовать зрительные сигналы, игиориру1от их, если «пустота» их поддерживает. Природа используемых я1ивотнымя в этом случае эрительных сигналов послужила темой для дискуссий. Во всяком случае, у цыплят бинокулярное зрение не играет существенной роли при различении «глубокой» и «мелкой> сторон [21171.
Два наиболее вероятных сенсорных признака, от которых зависит восприятие глубины,— это линейная перспектива, которая состоит в уменьшении величины проекции объекта на сетчатку по мере удаления от него, а также паралчакс движения (блиэкие предметы быстрее перемещаются в поле зрения, чем отдаленные). Уок и Гибсон 124841 считают, что у крыс и однодневных цыплят главную роль играет параллакс.
Однако на установке «эрительпый обрыв», на которой клетчатую матери1о подкладывали непосредственно под стекло на веем его протяжении, но так, что половина куска материи была в мелкую клетку, а другая — в крупную, крысы, выращенные при нормальном освещении, ходили только по крупным квадратам («мелкая» сторона). У животных, выращенных в темноте, такого предпочтения сначала не наблюдалось, но оно проявлялось после 24-часового пребывания на свету.
Таким обраэом, линейная перспектива также может служить для распознавания глубины, но эта реакция приобретается, вероятно, в результате опыта (ср. 114621; см. также [22061). Однако здесь много неясного; так, Шиффману и Уоку [2И71 не удалось покаэать, что животные предпочитают «мелкую» сторону благодаря приобретенной ассоциации между блиэостью клеток и их величиной. Кроме того, Шинкман [22071 считает, что ць1плята отличают «глубокую» сторону от «мелкой» главным образом по признакам, требующим фокусировки эрения, тогда как признаки, различаемые с помощью бикокулярного эрепия, и параллакс движения особой роли не нгра1от. Однако Пелен [18881 обнаруя1ил, что цыплята яе проявляют никакого предпочтения к подложенным под стекло рисункам с четкими изображениями перед расплывчатыми.
Это противоречит мнению Шипкмапа, хотя следует заметить, что птицы вообще не способны фокусировать взгляд на расплывчатых изображениях и, таким обраэом, не могут получить с их помощью никакой информации о расстояпии. Другие эксперименты подробно обсуждаются в обзорах Уока и Гибсона [24841, а также Уока [24831. Хотя цыплята даже с очень кратковременным зрительным опытом предпочитают «мелкую» сторону, все же, выдерживая нх некоторое время на «глубокой» стороне, можно несколько ослабить реакцию иэбегаяия «глубины» [23251.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
