Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 120
Текст из файла (страница 120)
также [749)). Значительно подробнее исследована пространственная ориентация реакций у позвоночных, у которых сетчатка более или менее упорядоченно связана со эрительными областями мозга — среднего или кояечпого, в зависимости от филогекетического уровня. Сперри (см., например, !2263, 2264)), исследовавший в целой серии тщательных опытов формирование этих связей, использовал различпые эрителькые реакции саламандр.
Нормальное животное точно нацеливается зэ. РАзвитнк пкгцвптиВных спосовностки 497 туда, где находится приманка, и демонстрирует оптокинетическую реакцию слежения (см. разд, 7,3), когда вокруг него вращается цилиндр с вертикальными полосами. Если глав животного повернуть, не повреждая зрительного нерва, на 180Я вокруг оптической оси, то оп скоро приживается в новом положении. Прн этом также переворачивается сетчатка — сверху вниз и изнутри наружу. Как и следует ожидать, в таком случае зрительно-двигательные реакции оказываются тоже «перевернутыми» вЂ” животное бросается не туда, где в действительности находится добыча, а симметрично в другуэо сторону, оптокннетические реакции на вращение зрительного поля вокруг дорсовентральной или передне-задней оси выполняются в направлении, противоположном нормальному, н т. д.
Такая инверсия зрительных реакций сохраняется неопределенно долгое время (рис. 156) 1. Можно перевернуть глаз после перерезки арительного тракта. Перерезанные волокна постепенно регеперируют, вновь устанавливается связь с мозгом, что приводит к восстановлению зрения. Прн этом, как и в предыдущем опыте, все зрительные реакции окааываются реверсированными.
Таким образом, хотя пространственные взаимоотношения аксонов в месте перерезки нерва резко и притом совершенно случайным образом нарушаются, между сетчаткой и мозгом восстанавливаются упорядоченные связи. Если при этом пересадить глаза из одной глазницы в другую, то положение глаза изменяется только по одной оси. После восстановления арения нарушение зрительных реакций будет наблюдаться только ватой плоскости. Эти и другие эксперименты Сперри показали, что функциональные отношепия между глазом и мозгом аакладываются у амфибий упорядоченно независимо от того, прорастают лн волокна арительного нерва в мозг з эмбриональный период нли же регенерируют после перерезки нерва у взрослого животного. Очевидно также, что аксоны нз сетчатки различаются между собой, н зта специфичность обусловлена тем, от каких частей сетчатки они отходят.
Сперри предполонэнл, что упорядочение связей в мозге детервэини рован о биохимическим сродством нейронов, различным для разных частей сетчатки; из множества контактов, обраауемых врастающими аксонами с нейронами в центральной нервной системе, лишь некоторые образуют синантические связи. Аналогичным образом упорядоченные связи восстанавливаются после перереаки вестибулярного нерва, кожных нервов, проприоцептивных волокон и т. д. [738, 2264, 2265, 2267, 2582).
По крайней мере биохимическая специфичностьдля глаз не детерминируется с начала развития сетчатки. Если глазной бокал эмбрно' Рвзультаты таких экскерямеятов могут, но-ввцнмому, различаться у разных видов. Так, 7Пантаголав показал (см. в (775)), что Тгыигиэ ги1гаг~э неспособен вновь научиться корректировать своп рэакцяя в обращенном поло эрэння, а т. гымаэиэ пытаются сделать это. предполагается, что это различие связано со степенью уээлячсявя скорости движения глаз; у первого вяда глаза былк неподвижны, а второй эяд мог получать через нронрксцвятяэную я онтнчэскую обратную связь от дэвяээняй тяаз противоречивую ннфорнацяю об обращенном поле эрэння.
чАсть 1п рАзВитие пОВедения 498 Рис Хоо Зрительно-двигательные реакции саламандр с нормальными н перевернутыми глааамн 10занз. Параллельнме стреляи, направленные в одну сторону,— нормальная реакция, параллельаые стреляи, направленные в равные стороны,— инвертированные реакции на амблистомы перевернуть на стадии, предшеству1ощей закладке хвостовой почки, то зрение будет нормальным, таким образом, топографические отношения сетчатки с тектумом не детерминированы вплоть до этой стадии ~22991. Известно также, что детерминация происходит вдоль обеих осей глаза независимо Процесс регенерации нерва можно проследить еще более детально, используя электрофизиологическую методику составления карты в проекции поля зрения.
На различные участки сетчатки проецируется маленькое световое пятно и одновременно регистрируются вызванные потенциалы в соответствузощих участках центральной нервной системы. Джейкобсон и Гейз И2381 перерезали у Взрослых серебряных карасей зрительный нерв и наблюдали, как происходит реиннервация тектума, если регенерирует только половипа зрительного нерва. Оказалось, что проекция поля зрения на соответствутощую часть тектума оказывается в атом случае такой 1ке, как если бы просто бы- зо эхзвнгнь пьгпыпнвных спосовносткй 499 ла перерезана половина зригельного перва.
Когда у рыб удаляли половину гектума, а зригельпому нерву давали полностью регенерировать, то проекция нерва на сохранившуюся часть тектума была такои н1е, как и до операции При помощи аналогичной методики на амфибиях были получены дополнительные данные, свидетельствующие о том, что ретино-тектальные связи обусловлены биохимической специфичностью. Однако в первоначальную теорию Сперри были внесены некоторые изменения. Они были сделаны па основании результатов опытов с эмбрионами Хепориз 1аашз. В этих экспериментах назальную половину глазного бокала заменяли темпоральной, взятой от другого эмбриона, и наоборот, в результате чего у животных развивались «назально-назальные» или «темпорально-темпоральные» глаза.
Через 24 месяца проводилось электрофизиологическое каргирование. У нормальных животных волокна от височной части сетчатки идут к переднему отделу тектума, а от наэальной — к заднему В случае пазальноиазальпых или темпорально-темпоральных глаз волокна от каждой из половин сетчатки распределялись по всему тектуму.
Этопозволяет предположить, что любой отдел тектума способен образовыватьсвязи с волокнами любой из половин сетчатки При этом зрительные волокна от каждой половины сетчатки сохраняли нормальное распределение но отношению друг к другу, хотя и распространялись по всему тектуму. Эти результаты можно интерпретировать следующим образом Каждая ганглиозная клетка сетчатки характеризуется двумя параметрами, связанными со значениями градиентов по назо-темпоральной и дорсо-вентральной осям; сходные градиенты по ростро-каудальной и латеро-медиальной осям существуют в тектуме.
При этом важны не абсолютные величины градиентов, а положение клетки вдоль соответствующего градиента. Если в результате удаления половины глазного бокала соответствующий градиент уменьшается наполовину, то оставшаяся половина сетчатки будет образовывать связи по всему тектуму. Скажем, точка, находившаяся на полпути вдоль одного из градиентов целого глаза, окажется после операции конечной для соответствующего градиента в сетчатке и должна, таким образом, устанавливать связь с соответствующим концом градиента, распространяясь дальше по тектуму. Однако возможно и другое объяснение, а именно что волокна от на>идой половины составной сетчатки образуют связь только со своей половиной тектума, а другая половина просто не развивается. Эксперименты, в которых проверялась справедливость этих альтернативных гипотез, не дали окончательного ответа, но все же они скорее говорят в пользу первой гипотезы, согласно которой каждое волокно характеризуется определенным положением на градиенте, а характер распределения волокон на тектуме определяется тем же градиентом Однако и это объяснение не окончательно, поскольку степень специфичности варьирует в зависимости от участка сетчатки и может возрастать со временем [772, 773, 7741 (см.
также 122691) ЧАСТЬ ЫЬ РАЗВИТНБ ПОВБДБНИЯ В гл. 5 было показано, что у амфибий существует не просто проекция «точка в точку» между сетчаткой и тектумом, но также что оптические волокна, различные по своим функциям, идут в разные слои тектума. Леттвин и др. ~14931 подтвердили данные Сперри, согласно которым после регенерации зрительного нерва происходит восстановление нормальных проекций «точка в точку», как это явствует из анализа зрительно-двигательных реакцнй; они также показали что при этом устанавливаются связи с соответствующими слоями.
Кроме того, Паррис И897] показал, что у жаб, обученных различению формы, этот навык сохраняется после перерезки и последующей регенерации зрительных нервов. Сперри (см., например, !2265, 2266]) выдвинул предположение, что ход развития многих отделов нервной системы определяется специфическим химическим сродством между различными классами нейронов. Нейронная и синаптическая специфичность рассматриваются как более тонкий уровень более «грубых» процессов, таких, как эмбриональная индукция, влияние эмбриональных полей и других основных процессов, известных из экспериментальной эмбриологии; нейрохимическая дифференцировка нервной системы рассматривается как более тонкий механизм, нежели те, которые выявляются избирательным действием различных красителей, фармакологических прецаратов, ядов и т.
п. В опытах, которые обсуждаются ниже, покааано, что рассмотренные явления и процессы обнаруживаются не только у низших позвоночных. Однако, кроме уже приведенных оговорок, отметим, что теория специфического химического сродства не универсальна; в частности, она неприменима к случаю регенерации у саранчи после поворота ее фасеточного глаза на 180' И1541. Даже изящный анализ, проведенный Сперрн, не дает оснований утверждать, что зрительные реакции саламандр независимы от всякого зрительного опыта; известно, что у других амфибий функционирование сетчатки зависит от воздействия света И3691, Кроме того, хотя принцип специфического химического сродства справедлив для многих позвоночных, частные процессы развития сенсо-моторных систем могут сильно различаться в разных крупных таксономических группах.
Так, у высших позвоночных регенерация не столь распространена; она чаще обнаруживается на ранних стадиях развитая, чем на более поздних, и у низших позвоночных чаще, чем у высших, и это коррелирует с данными о пластичности тканей в процессе регенерации. 20.2. СТЕПЕНЬ ВЛИЯНИЯ ЗРИТЕЛЬНОЙ ДЕПРИВАЦИИ ИА ПРОСТРАНСТВЕННОЕ И ПРЕДМЕТНОЕ ЗРЕНИЕ У ПТИЦ И МЛЕКОПИТАЮЩИХ Роль опыта в развитии способностей к восприятию можно изучать, например, частично или полностью лишая животных сенсорного притока. Такие исследования, начало которым было в основном положе- 20. РАЗВИТИЕ ПЕРЦЕПТИВНЫХ СПОСОБНОСТЕЙ но Хеббом [9731, проводились главным образом на птицах и млекопитающих, выращенных в полной темноте или лишенных возможности воспринимать структурированное эрительпое раэдраженне.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
