Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 118
Текст из файла (страница 118)
У особей этого вида, выращенных в группах, но изолированно от взрослых птиц, песня несколько сложнее, чем у диких птиц, но относительное число нормальных песен у них выше, чем у сородичей, выращенных в условиях индивидуальной изоляции. Таким образом, взаимная стимуляция особей в группе переводит процесс развития песни на нормальный путь, а не вызывает дальнейшего усовершенствования рисунков песни И657). Рь РАВВитие ФОРмы и ОРиентАпии ДВигАткльных АктОВ 499 4.
Диапазон звуков, которые имитирует зяблик, по-видимому, определяется степенью их сходства со звуковой структурой нормальной песни. Белобровая овсянка склонна имитировать напевы, напоминающие видовую песн1о И657[. Каку1о роль играет в данном случае ранний опыт собственного пения, если оп вообще имеет какое-нибудь значение, пока не известно. У других видов ограничение диапазона имитируемых звуков определяется другими факторами. Снегирь(РуггЬи[а руггЬи[а И851[), зебровая амадила (1аеторуд1а ~ийа1а (1228[) н ткачик-вдовушка И852[ обучаются песне вырастившего их самца, причем у первых двух видов зто происходит и тогда, когда птицы имеют возможность слышать песню своего вида. Однако и тут наблюдается предрасположение к формированию видоспецифичяой пески.
Зебровые амадины, выращенные только самками своего вида, но имевшие возможность слышать песню как самца зебровой амадины, так и самца бенгальского въюрка (еодоиашяеннаяь форма, возможно, Йопслига агг1а1а), обучались злементам песни только первого из зтих видов. Впрочем, в отличие от нормально выращенных Птенцов они воспринимали элементы песен нескольких самцов И228[.
У некоторых видов способности к обучению пению очень широки (например, луговой трупиал, $1игле[[а гр. И442, 1443[; многоголосый пересмешник, М1лзиг ро7у4(ойиг). 5. У зяблика период, чувствительный к обучению пению, растянут до сезона, во время которого у особи нормально формируется полная песня. У некоторых видов способность к подражанию имеет сезонный характер (например, сорокопут, 7.апскз сойиг1о [271[; канарейка И944[). У белобровой овсянки чувствительный период значительно короче, чем у зяблика, и завершается к 2 — 4-му месяцу жизни.
Самцы, изолированные от особей своего вида и прослушавшие одну песню в возрасте двух месяцев, а другую между 3-м и 10-м месяцами, обучались только первой песне И657[. Следовательно, у этих видов чувствительный период завершается прежде, чеы они сами начнут петь.
Кониши и Нотебом И386[ предположили, что имеются два чувствительных, или критических, периода: один — для обучения образцу (золльверт), воспринимаемому слухом, а другой — для обучения соответствующей ю1оторике»; у зяблпка оба зти периода завершаются, по-видимому, одновременно. Однако даже такое представление является упро1цением. Например, Иммельман И228[ обнаружил, что у зебровых амадин различные злементы песни могут появляться в разном возрасте. У особой етого вида песню впервые можно услышать в возрасте 35 — 40 дней, а окончательно она формируется к 80-дневному возрасту.
После этого она липзь в очень незначительной степени может быть изменена под влиянием посторонней песни. Элементы песни могут формироваться как до начала пения, так и на разных стадиях развития песни. Продолжительность, последовательность и ритм злементов песни устанавливаются под влиянием пения других 490 чхсть гп. глзвитик повнднния особей в период формирования собственной песни (на 40 — 80-й день жизни). 6.
Роль слуховой обратной связи была исследована у ряда видов Кониши и Нотебомом (см. ИЗ86[). Цыплята домашних кур, у которых выключают слух вскоре после вылупления из яйца, надают практически нормальные звуки ИЗ81). Кониши указал, что выключение слуха не исключает существования внеслуховой обратной связи, однако Нотебом отметил, что если у лишенных слуха цыплят перерезать возвратную ветвь блул«дающего нерва, содержащую афферентные волокна от евстахиевой трубы, то цыплята сохраняют способность кукарекать И821[.
Кониши [1382[ приводит результаты более подробных опытов на юнко (Гипсе огеуапиз и У. Р)»а«опочив). Птенцов брали из гнезда на 5 — 8-й день и содержали в звуковой изоляции, а затем лишали слуха, удаляя улитку. Нормальная песня Х. огелапиз — простая трель— появляется и у лишенных слуха особей. Песня Х. Рлаеопогиг сложнее, обычно она состоит из трех и более частей, каждая из которых в свою очередь состоит из трелей или строф; в песне лишенных слуха птиц такое деление на части отсутствует. У особей обоих видов, лишенных слуха, слоги обычно отличаются от обычных и видоизмекя|ется в разных песнях. Это объясняли просто отсутствием слуховой обратной связи, способствующей сохранению устойчивости слогов (ср.
стр. 485), но Кониши считает такое предполоя«ение маловероятным, поскольку у других видов выключение слуха не сопровождается изменением формы песни, даже если первоначально при ее формировании она усваивалась с помощью слуха. Нарушения в данном случае скорее всего вызваны тем, что песни никогда не достигали окончательной стадии «кристаллизации», не принимали законченной формы, как это обычно бывает при нормальном развитии. Поскольку у юнко, выращенных в звуковой изоляции, без выключения слуха, развиваются нормальные песни, »1оя«но предположить, что двигательный механизм, необходимый для нормального пения, развивается только при наличии слуховой обратной связи. У других видов развитие песни также зависит от возмол«ности слышать собственное пение. Если, например, самцов красногрудого дубоноса (РЬеисйсиз те[апосерЬа[иа) и странствующего дрозда (Тигйа гп1дтаГогша) лишить слуха в раннем возрасте, то песня, которая у них развивается, еще более аномальна, чем у особей, содержавшихся просто в слуховой изоляции [1383[.
Дальнейшие опыты с белобровой овсянкой показали, что, как и у зябликов, у самцов этого вида выключение слуха после прослушивания видовой песни, но до того, как они начнут петь сами, сводит на нет эффект предшествующего прослушивания„если же их лишить слуха после того, как песня окончательно сформируется, то это практически никак не отразится на песне [1384[. Аналогично, если американского певчего воробья лишить слуха в возрасте 12 недель, то развитие песни пе пойдет дальше начальных стадий [1819[, 1«РАЗВИТИЕ ФОРМЫ И ОРИВИТАДИИ ДВИРАТкльнЫХ АКТОВ 491 Конишн и Нотебом [1386) подчеркивают, что эти различия, полученные црн лишении слуха птиц равных видов, следует интерпретировать с большой осторожностью; различия были бы, по-видимому, менее значительны, если бы птиц всех видов можно было лишить слуха на сравнимых стадиях развития голосовой сигнализации.
Однако интересно, что лишение слуха может оказать решающее влияние на развитие песни даже у таких видов, как американский певчий воробей, который обычно не подражает чужой песне; по-видимо»~у, контроль над собственным исполнением важен и тогда, когда подражание пению других особей не играет никакой роли. Кроме того, лишение слуха по-разному сказывается на различных физических характеристиках песни. Эксперименты по лишению слуха, в которых подъязычный нерв перерезали или оставляли ннтактным, также свидетельствуют о том, что существует пе один механизм обратной связи; контроль над различными характеристиками песни может осуществляться разными путями. В целом анализ процесса формирования песни у птиц еще раз позволяет сказать, что поведение нельзя расчленять на «врожденное» и «приобретенное» вЂ” всегда следует помнить о сложных взаимодействиях организма со средой (гл.
18). Особи многих видов, выращенные в слуховой изоляции, исполняют обычно упрощенный вариант видовой песни. Развитие нормальной песни — процесс постепенный, заключающийся в изменении и усложнении первичных простых криков в результате функционирования механизма, составным элементом которого служит слуховая обратная связь. Этот процесс аависнт отчасти от опыта, полученного особью, прежде чем она сама начала петь, отчасти же от постепенного совершенствования соответствующих двигательных актов; следовательно, можно сказать, что этот процесс протекает по крайней мере в два этапа (см. разд.
24.4). Слуховой опыт может одновременнонстимулировать «импровизацию», и делать возможным подрал«ание (см. разд. 21.5). Чтобы опыт был эффективен, он должен накапливаться в течение «чувствнтельного периода» (см. равд. 23.3), и, по-видимому, он влияет на свойство песни слуяснть подкреплением. Анализ развития песни, несомненно, будет иметь большое теоретическое значение. Роль опыта в онтогенезе звуковых сигналов млекопитающих до сих пор научена мало, но отдельные наблюдения над выращенными человеком животными свидетельствуют о том, что нормальная звуковая сигнализация раавивается дая«е у тех особей, которые были лишены возможности слышать своих сородичей.
Готье-Пильтер [770) обнаружила, что детеныш одногорбого верблюда начинает издавать звуки сразу же, как только его голова покажется нз влагалища матери, а в течение следующего часа он воспроизводит практически все виды звуковых сигналов, встречающиеся у этого вида. Однако местные особенности видоспецифичных криков могут определяться обученном,н, несомненно,обучение играет роль при выработке «инструментальных» шумову макак-реаусов. Эти животные, особенно самцы, чАсть ш.
РАзвнтие поведения 492 бросая выаов сопернику, трясут ветки; в неволе у каждого самца развивается свой способ производить «шумовые эфФекты» (например, оии могут проводить палкой по прутьям решетки или стучать по доске) [2069!. 19ЕЬ ОРИЕНТАЦИЯ ДВИЖЕНИИ До сих пор развитие формы движения рассматривалось независимо от его ориентации. Однако, как было показано в гл. 3, ориентация стереотипных последовательностей движений может контролироваться совершенно иными раздражителями, нежели те, которые вызывают само движение; она может также зависеть от совершенно иных октогенетическнх факторов. Ориентация большинства движений у беспозвоночных (гл. 7), вероятно, не зависит от опыта; однако при менотаксисе, которым пользуются муравьи, прокладывая свои тропки, медоносная пчела при сборе нектара, роющая оса прн распоанавапии своей норки, механизм ориентации формируется под влиянием опыта.
Аналогичным образом у позвоночных в определенных ситуациях некоторые механизмы ориентации также, видимо, не зависят от предшествующего опыта (например, реакция выпрашивания корма у птенцов воробьиных птиц и реакция клевания красного пятна на клюве родителей птенцами серебристой чайки). Это, разумеется, не означает, что в процессе развития механизмов, лежащих в основе этих движений, не происходит взаимодействия со средой. Обучение тому или иному элементу ориентации часто играет важную роль в развитии последовательностей функционально значимых актов поведения, Например, Браун (321), используя киносъемку, исследовал первые движения, которыми мальки щуки (Егох (ис1иг) и сига (род Согеьопиз) ловят добычу. У мальков с самого начала наблюдается целый ряд характерных элементов реакции: фиксация объекта бинокулярпым зрением, приближение кдобыче, бросок, схватывание и т. д., но со временем навык совершенствуется, хотя истинная природа этого совершенствования не известна.
Аналогично мальки стайных эгерии (Меп1п1а) приближаются к стае сразу же, как только их поместят вместе с другими рыбами, но требуется несколько часов, прежде чем онн начнут правильно ориентироваться (2т93). Эйбл-Эйбесфельдт провел наблюдения над многими видами млекопитающих ипокааал, что лишь очень незначительная часть их видоспецнфичной активности не зависит от опыта. Так, белки, не имеющие соответствующего опыта, могут зарывать орех оперного же раза, как им представится такая возможность.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
