Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 113
Текст из файла (страница 113)
338; [910 — 9121; см., однако, стр. 474). Аналогичные ритмы активности были обнаружены и у низших позвоночных [см. список литературы в [1179[). Являются ли спонтанные и кекоординированные движения эмбриона цыпленка основой для возникающих позднее дискретных реакций, пока не ясно. Хамбургер [909! считает, что координированные двиягения цыпленка, с помощью которых он выходит из яйца, возникают независимо. В то время как для низших позвоночных и, возможно, птиц принцип Кохилла о «вычленении» локальных движений из целостных движений организма находит много подтверждений, у млекопитающих дискретные рефлекторные реакции возникают очень рано — одновременно с дви1кениямн эмбрион» в целом нли даже раньше [123, 412, 2631, 2632!.
Таким образом, принцип Кохилла неприменим ко всем млекопитающим безоговорочно. До сих пор, однако, не ясно, существует лн абсолютное различие в этом отношении между пиипимн позвоночными и млекопитающими. Хьюз !'1178! предполагает. что развитие 8ашорзйа и некоторых земноводных, у которых поведение полностью развивается на эмбриональной стадии, представляет собой как бы промеясуточное звено ыеясду типом развития у этих двух групп. Это предположение основано главным образом на исследованиях Е1еигЬего1)ас1у)из; эти лягушки сразу л1е после выхода иэ икринок [величиной они меньше комнатной мухи) способны прыгать на 30 см, У них первые движения ног появля1отся вместе со сгибанием туловища на восьмые сутки, по уя1е на следующие сутки движения их ног уже вполне самостоятельны.
Однако при анализе развития поведения большого числа видов становится очевидно, что любая простая классификация порождает затруднения. Не следует забывать о природе изучаемой реакции [154! — вычленение одной реакции из более общей, по-видимому, происходит при развитии реакций, связанных с осевой мускулатурой, а не в тех случаях, когда мускулатура конечностей развивается независимо от нее. Во всяком случае, деление движений на целостные сложные акты и локальные рефлексы — ие более чем теоретическая абстракция; степень участия той или иной части тела в любом движении плода или эмбриона определяется множеством внешних и внутренних факторов [1427!. Кроме того, по мнению Куо [1427), сама концепция рефлекса также является в значительной мере абстракцией; в любой реакции участвует в той или иной степени весь организм [1427!.
Наконец, попыткиобобщонийотносительно связи между развитием нейронов и поведением животных крупных таксономических 19. РА3Витие ФОРмы и ОРиентАции двигАтельных АктоВ 471 групп имеют лишь ограниченное значение, поскольку при более внимательном анализе можно обнаруя«ить различия даже ме«кду животными, близкими в фнлогенетнческом отношении; предполагается, что эти различия соответствуют различным типам эмбрионального развития [799, 1178, 2569[. Вполне естественно, говоря о развитии двигательных актов, подчеркивать роль развития нервной системы, но, разумеется, не меныпее значение имеет развитие аффекторов.
Особенно это ясно в случае развития звуковых сигналов у я«ивотпых. угрон«ающий рев северного морского слона М«гопака апяиаг«го»(г»з развивается из соответствующих звуков, издаваемых детенышами, причем изменения коррелирув1т с увеличение»1 размеров животного. Аналогичным образом появление у этого вида угрозы хлопком зависит от развития у самцов «хобота» [157[. Роль анатомических структур как факторов, определяющих характеристики звуковых сигналов при общении между особямн, подчеркивала также !'ауэлл [2066) в своем исследовании криков, издаваемых в агопистичесвнх ситуациях макаками-резусами. 19.3. РОЛЬ ОПЫТА Хотя многие видоспецифичные движения развиваются независимо от примера или упражнения, это еще не доказывает, что опыт не имеет никакого значения.
Часто выполнению целостного двигательного акта предшествуют фрагментарные или незавершенные движения ([64, 1411, 1427[; Вайнс, в печати), и обратная связь от них может влиять на процесс его развития [2140[. Приведем в качестве примера работу Белкера [2544[, детально исследовавп1его развитие реакции обпн1хквания у крыс. Этот процесс у взрослых особей состоит из интегрированной и координированной во времени последовательности сокращений четырех групп мьшщ, которые вызывают: 1) вспышки быстрых и частых дыхательных движений, 2) многократные двия ения вибрисс вперед и назад, 3) многократные движения кончика носа н 4) быструю серию движений, изменяющих положение головы.
1'азвитие этой группы движений происходит постепенно; на 5-е сутки жизни развивается только первый из этих компонентов. Синхронное движение вибрисс назад происходит только на 4-е сутки, а синхронное движение вибрисс вперед на 7-е. Повторяющиеся движения носа и ноздрей появляются на 7-е сутки, а связанные с этим движения головы — на 8-е. Вначале частота дыхательных движений при обнюхивапии лишь незначительно превышает частоту нормального дыхания, но на протяя«енин следующих 2 суток она возрастает, а затеи с 10-х по 12-е сутки еще более увеличивается. По мере появления ка»кдого типа дви1кений они синхроянзиру1отся с уже имеющимися.
С возрастом увеличивается н продолжительность периодов обнюхивания, особенно на 8 — 10-е сутки,т.е.именно в то время, когда устанавливается связь между обнюхиванием и локомоторными элементами исследовательского поведения. Приблизительно с 18-х суток движения при 472 ЧАСТЬ П1. РАЗВИТИЕ ПОВНДКНИЯ обнюхивании практически не изменяются. До сих пор еще не совсем ясно, какова роль ранних незавершенных форм движений илн опыта при формировании етого двигательного акта. Необходим дальнейший анализ, поскольку на основании одних наблюдений нельзя решить, является ли постепенное совершенствование следствием опыта или просто коррелирует с ним. Хотя, как было показано, координация описанных дзижеяий сохраннется у взрослых особей с выключенной обонятельной обратной связью, не исключено, что в развитии поведения, характерного для обнюхиеания, участвуют проприоцептивные факторы или (и) факторы среды.
Интересный случай представляют движения, с помощью которых некоторые воробьиные птицы придерживают корм одной или двумя лапами. Эти движения характерны для одних видов (например, для больших синиц н гаичек, относящихся к роду Рагиз) и никогда не наблюдаются у других (например, у зябликов). Тем не менее в развитии этого навыка у ооответству>ощнх видов важную роль играет обучение; молодые синицы вначале придерживают мучного червя весьма неуклюже и лишь поаднее это двия«ение совершенствуется [1078[. Развитие этого дзюкения у ручных больших синиц подробио исследовала Вайнс [2465[. Все ее птицы независимо от того, имели оии доступ к предметам, которые можно было бы зажать лапой, или нет, как толькоим предъявляли такой предмет, тут я«е пытались с болыпей или меньшей сноровкой выполнить это движение; при этом оказалось, что птицьц которые первоначально па имели доступа к семенам, впоследствии захватывали их энергичнее, чем опытные особи.
Однако Вайнс обнаружила, что скорость совершенствования и стабилизации етого двигательного акта меняется з зависимости от возмоясности практиковаться с подходящими объектами; зтот факт согласуется с точкой зрения, согласно которой обучение играет важную роль в развитии етого движения. Даже в том случае, когда появление новой последовательности движений зависит от опыта, необходим тщательный анализ, прежде чем удастся оценить истинную природу его влияния. Например, обычно тараканы чистят свои антенны передними лапками. Если их ампутировать, то второй парой конечностей они обучаются пользоваться для этой цели только па 8 — 10-й день.
Однако основные функции средних конечностей при этом не изменяются; стоит таракана с удаленными передними лапками положить на спину, как он сразу с помощью своих средних пог принимает нормальное поло>кение. Возможно, з данко»> случае приобретение состоит не в обучении определенному движению, а в обучении определенной позе, когда насекомое стоит на трех ногах, причем центр тяжести располагается посередине «треножника» (Льюко, см.
[373[). Если новое дзян«ение формируется з результате опыта, то не исключено, что обучение происходит в результате сравнения информации, поступающей по системе обратной связи, с внутренней моделью (золльверт) и частичное совпадение подкрепляется. На мысль о существоза- »9 РАЗВИТИЕ ФОРМЫ И ОРИЕНТАЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ АКТОВ 473 нии такого механизма наводят, в частности, наблюдения аа ребенком, обучающимся стоять илн ходить.
Позднее мы увидим, что такие процессы сравнения могут иметь место при формировании определенных видов голосовой сигнализации. Однако в большинстве случаев эта гипотеза не обязательна н только усложняет решение проблемы, поскольку неясно, как развиваются золльверт н механизмы сравнения.
Тем не менее весьма возможно, что проприоцептнвная обратная связь от незавершенных стереотипных последовательностей движений может все же играть важную роль. Это особенно подчеркивали Шнейрла [2139, 2142[ и Лерман [1480), которые, в частности, обсуждали исследования Куо [1426[, посвященные развитию поведения эмбриона цыпленка. Через проделанные в скорлупе окошки можно видеть изменения одних движений и появление других. Совершенно очевидно, что их форма зависит от формы и относительных размеров соответствующих анатомических структур, а также от сокращения амниотической оболочки и движений желточного мешка. Кроме того, эмбрион подвергается непрерывной стимуляции в результате собственной активности и действия внешних факторов. Таким образом, процессы развития состоятнвсложных взаимодействий мея»ду меняющимся организмом и меняющейся средой. Свои гипотезы Лерман выдвигал главным образом на основе данных о развитии у цыпленка клева- тельных движений.
Куо обнаружил, что в результате изменений позы на ранних стадиях голова цыпленка ложится на грудь и пассивно поднимается и опускается синхронно с сокращениями сердца. Через несколько суток появляются активные кивки головой, которые могут быть условнорефлекторным ответом на мягкое прикосновение груди каждый раз, когда ока поднимается. Череа 6 суток движения головой возникают в ответ на более широкий диапазон раздражителей, таких, как давление желточного мешка или прикосновение к голове пальцев ног.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
