Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 114
Текст из файла (страница 114)
Приблизительно тогда же при кивках начинает открываться клюв, В который попадает амннотнческая я«идкость. К 17-м суткам голова уже значительно подвижнее, времн от времени цыпленок поднимает и вытягивает ее вперед, что сопровождается открыванием и закрыванием клюва. Таким образом, элементы клевательного движения появляются постепенно еще в яйце (см. также [834[). Что касается значения этих наблюдений, то па этот счет мнения разделились.
Шяейрла и Лерман считают, что в развитии реакции клевания после вылупления из яйца существенную роль играют взаимодействие эмбриона на ранних стадиях развития с непосредственным окружением и происходящие прн этом движения. Например, Шнейрла [2142[ указал, что «вкусовые и другие ощущения, возникающие в результате этих действий, могут играть роль агентов, подкрепляющих осуществление нервного контроля движений головы и клюва в ответ на внешнюю стимуляцию».
Он предположил далее, что сначала возрастает реактивность головы к слабой тактильной стимуляции, воаникающей при контакте с мягкой податливой тканью яй- чьстып. РАзвятин повндкння ца, по позднее ее движения попадают под зрительный контроль, причем импульсы из возбужденных зрительных центров распространяются и активируют соматические афферентные центры, возбуждая функции, которые контролировались последними в эмбриональном состоянии (см. также равд. 21.2).
Это предположение, непонятно почему, рядом авторов бьзло встречено иронически (см., например, (637, 1571, 2375, 2376]). Действительно, оно основано на одних лишь наблюдениях и не подкреплено экспериментами, однако гипотетические процессы, о которых говорит Шнейрла, сходны с теми, которые илзеют место в других системах.
Во-первых, известно, что активность органа даззе в эмбриональном состоянии способствует полному выражению его функции. Папример, Питерс и др. (1916) показали, что повторяющаяся стимуляция облегчает реактивность сетчатки эмбриона цыпленка. Бо-вторых, значение и широкая распространенность образования интероцептивпых условных рефлексов того типа, о котором говорят Шнейрла я Лерман, были продемонстрированы во многих работах русских авторов ! 1979). В-третьих, момент вылупления из яйца не является точкой отсчета для развития поведения: цыплята «ведут себя» еще н яйце. У пих наблюдазотся не только спонтанные двиязения, как это показали Хамбургер и др. (см.
равд. 19.2), но такязе реакции на раздражители от собственного тела и внутрияйцовой среды (см., например, !1427!. Они реагирузот также на раздражители из внешней среды; например, движения эмбриона прекращаются, когда раздается троволппый крик петуха (111), а при освещении яйца изменяется частота открывания клюва (1880). У некоторых видов птиц стимуляция, источником которой является сам эмбрион, приводит к синхронизации вылуплепия из яиц всего выводка (2467).
Куо указывает, что если прибегать только к регистрации движений эмбриона па кимографе, то при этом упускаются существенные детали поведения. а зто неизбежно приводит к преувеличению роли спонтанных движений и кедооцопке роли вызванных движений. В работах Куо, а также Хамбургера было показано, что поведение эмбриона до вылуплепия из яйца включает в себя сложные взаимодействия эмбриона с эмбриональными оболочками и другими компонентами окружающей среды, а такя;е спонтанные и вызванные движения. Однако влияние факторов среды ка поведение не обязательно означает, что они влияют на его развитие. Да.ке если в полушариях мозга эмбриона регистрируется спонтанная электрическая активность, то при реакции цыпленка па раздражитель может не наблюдаться перехода к быстрым низковольтным волнам, характерным для состояния внимания; по-видимому, при реакции функционируют только более простые нейрокные механизмы [1917! и, следовательно, она оказывает лишь незначительное влияние на последующее поведение.
Таким образом, внешние факторы могут влиять на поведение эмбриона, но их влияние на развитие поведения пока не доказано (см, также (831)). ЛЭ. РАЗВИТИЕ ФОРМЫ И ОРИЕНТАЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ АКТОВ Говоря об идеях Лермака и Шпейрлы, следует также иметь в виду, что а рНоп' невозможно утверждать, какого именно рода опыт будет влиять на поведение. Например, Рейниерс И992) показал, что у крысят, появившихся на свет в результате кесарева сечения, мочеиспускания ке происходит до тех пор, пока их наружные половые органы нс подвергнутся слабому тактильному раздражению, как это бывает В норме, когда мать вылизывает детеньппей.
Вряд ли этот результат предсказуем заранее. Нассонесс, известно, что у человека пренатальный опыт может влиять на дальнейшее поведение ребенка. Прехтль с1951) обнаружил прямую корреляцию менсду полоясениелс ножек плода в последнюю неделю перед родами н нх постнатальным полоясеннем, а также рефлокторными реакциями (рис. 151).
Нормальный ребенок отдергивает ноги, если уколоть подошву одной иэ них, н вытягивает, если слегка ншкать на подошвы пальцем. Дети, появившиеся на свет в результате родов в тазовом предлежаннн с вытянутыми ногами, держат их вытянутыми и отвечают раэгибанием на раздражение. В случаях тазового нредлежання с согнутыми иоганн наблюдается обратная картина— раэгибанне в ответ на слабое раадраясение уменыпено, а рефлекс отдергивания усилен. В случаях тазового предлежакия с одной согнутой ногой, а другой вытянутой постнатальные реакции соответствуют положениям ног. В тех случаях, когда днагностнрованное на 7-и или 8-лс месяце беременности тазовое предлежанне к моменту родов изменяется на головное, постпатальное положение ног, нх подвижность и рефлексы не отклоняются от нормы. Следует, таким образом, предположить, что внутрнутробная проприоцептнвная стимуляция влияет на постнатальное положение коне сностей н нх рефлексы.
Здесь можно найти аналогию с некоторыми фактами, обнаруженкылсн Куо Н427) нри исследовании куриных эмбрнопов; Куо показал, что ноги у эмбрионов развиваются нормально только в том случае, если онн поджаты и внешнее давление действует против силы тяжести. Учитывая все этн факторы, а также то, что в данком случае пе имеется прямых экспериментальных данных, разумнее придерживаться взглядов П1нейрлы, согласно которым внутрняйцовая среда н активность в эмбриональный период могут оказывать некоторое влияние па онтогенез клевания у цыплят, чем безоговорочно утверлкдать, что такого влияния не существует.
Постоянство этой формы движения у разных особей и его очевидная стабильность в процессе развития мол ут быть следствием постоянства внутрияйцовой среды, а не указанием на то, что внешняя среда не влияет ка развнтне данного движения. Хотя маловероятно, чтобы точные координированные движения, характерные для клевания, зависели от относительно неструктурированной впутрияйцовой среды,мы пока знаем очень мало о том, до какой степени внутрняйцовая среда может изменяться, не оказывая прн этом влияния на развитие. Лоренц, решительно возражая против указанспой концепции, подчеркивал, что внутрияйцовая среда у разных видов различается го- й()идбдбаййр ++++ А + байбак((а б бт Ф+ е ()био б)В(б Сбибаиир + ++ Рис, го1.
Рефлекторные реакции при равдражении подошвы ноги у новорожденного ребенка. рефлекс првтягнвавля яаключаетоя в вытягивании нвжяей яонечяоотл пря слабом раэдражевви, а реблеяс игдергяваввя — в сглбаввд вовечноотя прв уколе влв щвяяе. на вятенслвность реакдяв указывает число вреотивов; даава полосы обоаначает число детей соответствующей «атегорвв.
А — ягодвчво-ножное предлежавве (ьоего 18 новорожденных); ив неослояжеввое головвое предлежавие (всего 11б вовороящеввьж);  — ложное праалежавве всеего Зб воворождеввых). ««. гьзвитив фогмы и овикнтьции двигхтнльных актов 477 раздо меньше, чем поведенческие признаки, зависящие, по мнению Куо, от этой среды. Следовательно, предположение, согласно которому биение сердца змбриона играет роль в формировании клевательных движений у цыплят (см. выше), не может объяснить, почему птенцы других видов не клюют, а, скажем, разевагот клювы или «ныряют» за кормом.
Это, однако, совсем другой вопрос: межвидовые различия- могут определяться генетически, но влияние генетических факторов может выражаться в различной восприимчивости к одним и тем же внешним влияниям. Несмотря на продолжающуюся последние 10 лет дискуссию по этому вопросу, он продолжает оставаться открытым; совершенно очевидно, что его решение невозможно без экспериментального подхода. Теперь перейдем к постамбрионзльному развитию. Среда может влиять на форму двигательных актов разными путями. У ребенка, страдающего рахитом, прямому воздействию подвергаются еффекторы, а состояние тревоги, вызванное враждебным окружением, выражается у некоторых людей в скованности, сказывающейся практически на всех движениях (1391.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
