Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 111
Текст из файла (страница 111)
В этом случае стимуляция, полученная «бабушками» в раннем возрасте, отражалась на поведении «вкукоз» лишь в том случае, если матери (второе поколение) в раннем возрасте некоторое время содержались в более свободных условиях. Эти данные покаэыва»от, что не следует слишком поспешно приписывать различия между линиями только генетическим факторам [334, 1990). О сложности этой проблемы свидетельствует тот факт, что линия, к которой принадлежит детеныш, сказывается на поведении его родителей (приемных) не только во взаимоотношениях типа «детеныши — родители» [1175!. Итак, различия в генетической конституции могут по-разному отражаться на развитии; это справедливо и для влияния внешних условий.
Они могут, например, воздействовать непосредственно на процесс развития, вызывать изменения гормонального баланса или обеспечивать возможность обучения. При исследовании развития поведения следует четко разграничивать все эти и другие возможности. В следующих главах мы рассмотрим некоторые вопросы, относящиеся к развитию различных сторон поведения. Поскольку процессы раавития очень сложны, необходимо разработать аналитический подход и сначала рассмотреть развитие отдельных фрагментов механики поведения.
Их интеграции будет рассматриваться позднее. Методы, используемые обычно при исследовании поведении, представляют собой различные варианты депривационного эксперимента, который в сущности ставит следующий вопрос: как будет развиваться поведение, если удалить тот или иной фактор, считающийся важным для его развития? Поэтому нас будет в большой степени интересовать проблема стабильности процессов раавития при изменении внешних условий. Обнаружив, что тот или иной фактор влияет на рассматриваемое поведение, можно исследовать, каким именно образом он действует.
18.1. ВЫВОДЫ 1. Идея деления поведения на «врожденное» и «приобретенное» неплодотворна потому, что при атом: а) игнорируются все влияния среды, кроме тех, которые связаны с обучением; б) категория «врожденного» определяется исключительно негативно; в) производится классификация не процессов, от которых зависит развитие, а единиц поведения. 18. ИССЛКДОВАНИЕ РАЗВИТИЯ ПОВКДГНИЯ 2. Дихотомический принцип классификации процессов также имеет ограниченное значение. 3.
Рассматриваются возможности теории информации для оценки роли генотипа и внешних факторов в развитии органиама. 4. Когда речь идет о развитии поведения, полеанее всего обращать внимание на различия. Коли имеются два организма с различающимся поведением„то нас должно интересовать, чем определяются зги различия — генетическими фактораыи или факторами опыта — и как зги факторы действуют. ГЛАВА 19 РАЗВИТИЕ ФОРМВ1 И ОРИЕНТАЦИИ ДВИГАТЕЛЬЕ1ЫХ АКТОВ Если у представителей одного вида данный двигательный акт заметно различается, то можно попытаться связать эти различия с различиями генотипа или среды и тем самым приступить к анализу факторов, контролирующих его развитие. Обычно именно изменения внешних факторов играют важную роль; поэтому можно попытаться оценить, как они действуют.
Ребенок говорит на том языке, на котором говорят в его семье; в этом случае можно без колебаний исключить влияние генотипа и приступить к анализу «подражания». Значительно реже индивидуальные различия формы двигательного акта удается связать с различиями на генетическом уровне, но и адесь можно попытаться выяснить, каким образом генетические факторы оказывают свое действие; например, нарушение двилсений при ходьбе у мышей может быть результатом аномалий как эффекторов, так и органа равновесия. Если у представителей одного вида двигательный акт не имеет устойчивых различий, то влияющие на его развитие факторы выявить труднее. Константность в данном случае говорит лишь о том, что в имеющемся диапазоне различий генотипов и внешних условий возможно нормальное развитие этого акта, поэтому имеет смысл выяснить, как отразится на развивающемся организме лишение его важных воздействий внешней среды, для чего обычно искусственно ограничивают сенсорный приток; некоторые виды внешних влияний можно исключить прямым наблюдением.
Если какое-либо движение, появляясь впервые в обычных условиях, сразу же имеет характерную форму, то можно говорить, что опыт, возникающий в результате нормального функционирования, в данном случае несуществен. Рассмотрим некоторые примеры. $9Л. ДВИЖЕНИЯ, ФОРМА КОТОРЫХ КЕ ОПРЕДЕЛЯЕТСЯ «ПРАКТИКОВ» ИЛИ «ПРИМЕРОМ» У бабочки брюквенницы ~Р»ег»г пар~), когда она появляется из куколки, движения полета уже полностью сформированы, а происходящее в течение первых нескольких дней совершенствование этих движений свяаано, вероятно, не с их изменениями, а с затвердением кутикулы крыльев Н9191. Таким образом, опыт практически не влияет на развитие характера движений. Аналогично у аксолотлей плавательные движения появляются еще до выхода из икринок [446, 24201; у шпор- 1», РАЗВИТИЕ ФОРМЫ И ОРИЕНТАЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ АКТОВ 4% цевой лягушки (Хепори» (аещг), толы<о что завершившей метаморфоа, можно сразу же вызвать движения, характерные для ловли добычи, тогда как головастики этого вида питаются, фильтруя воду [638[.
У птенцов гяездовых птиц видоспецифичпая реакция выпрашивания кориа появляется еще до того, как их начияают кормить родители: выпра1пивая корм, птенцы обычно вытягиваются вверх, используя стенки гнезда как опору, однако присутствие опоры не обязательно для проявления этой реакции (Вайнс, в печати).
Птенцы могут также «чистить» не отросп1ее еще оперение и затаиваться, впервые услышав тревожный крик родителей (см., например, [153, 1850!). У низших позвоночных, по наблюдениям пад особями, история развития которых была полностью известна экспериментатору, многие сигнальные движения (гл. 27) появлялись при первом же предьявлении соответствующих раадражителей (см., например, [493[), хотя у чаек [1811[ и обыкновенного гоголя [503[ такие движения вначале более изменчивы, чем после раавития их сигкальнь»х функций. Большинство известных фактов относится к беспозвопочпым и низшим позвоночным, однако сходные примеры хорошо известны и среди млекопитающих.
Эйбл-Эйбесфельдт [630, 632, 633[ обнаружил, что у белок (Яс1игиг ии[йаг»г) и хомяков (СР11сеСие ст»се~из) характерные движения, испольауемые при демонстрациях и уходе за потомством, не отличаются от нормальных по своей форме также у особей, выращенных в изоляции. Эйбл-Эйбесфельдт перечислил 65 движений песчаики (Мег1опе«рег»1си»), которые, по-видймому, 11е аависят от опыта. Готье-Пильтер [770[ отметила, что у одпогорбого верблюда перечисленные ниже движения «спонтанко» появляются после рождения в следующие сроки: верблюжонок начинает жевать на 10-й, кататься по асиле на 74-й, подергивать головой на 120-й, зевать на 160-й, ударять хвостом на 198-й, встряхиваться на 304-й, кивать и потряхивать головой па 100-й, сосать на 100-й, лягаться на 156-й,мочиться на 185-й и потираться шеей о тело матери на 294-й минуте. Поднимается новорожденный верблюжонок в три приема — па 10-й, 87-й и 95-й минутах после рон1депия, а окончательпо встает па ноги на 100-й минуте.
Хотя многие из этих движений могли происходить и в пренаталькый период, а некоторые и тогда могли иметь функциональное зкачевие, большинство все же появляется оез предварительной практики. Известны также многие другие подобные примеры. У яоворождепного ребенка имеется целый ряд стереотипных движений, причем их можно наблюдать даже у недоношенных детей. К ним, в частности, относятся повороты головы вправо и влево, которые, хотя и неспецифичны для пищевой реакции, используются такн1е при поисках материнского соска и при сосании.
Другой пример — хватательный рефлекс, возникающий в ответ па раздражение вестибулярного органа и (или) мышц шеи; этот рефлекс почти Наверняка является рудиментом движения, которым детеныши прима- 466 чхсть нь Развитие повкдвния тов цепляются за шерсть матери [[9541.
Через несколько недель после рождения у ребенка постепенно появляется улыбка, но она также не зависит от примера и подражания, поскольку ее можно наблюдать и у слепь|х детей [28, 7441. Возвратимся к экспериментальным исследованиям. Громан [88([1 помещал птенцов голубей и тесные коробки, лишая их тем самым возможности двигать крыльями.
Когда голуби, соде[нкавшнеся в нормальных условиях (коптрол1), уже яаучнлись пролетать некоторое расстояние, выпускались нз заточения подонь~тные птицы. Оказалось, что их полет практически ничем не отличается от полета контрольных голубей. Объектом другого эксперимента послужило развитие плавательных движений у личинок земноводных [4[0, 4[[1. Первоначально эти движения в несовершенной форме появляются, когда зародыш еще находится в икринке, и постепенно — до и после выхода из икринки — они совер~ненстзуются. Начиная со стадии, пред|нестзующей развитию периферической нервной системы, животных опытной группы держали в растворе хлорэтопа, что исключало всякие мып1ечные движения.
Когда контрольшзе личинки, выращенные в нормальных условиях, уже хорошо плавали, личинок из хлорэтона перенесли в чистую воду. Оказалось, что, как только прекратилось действие наркотического препарата, подопытнь|е личинки стали плавать иичуть не хуже контрольных. Фромм [7501 повторил это исследование и обнаружил у личинок нз опытной группы неьоторые качесгвепшяе изменения движений; однако не вызывает сомнения, что в основных чертах координация плавательных двнв.еннй не зависит от какой бы то нн было тренировки. Данные, полученные в экспериментах с хирургическим вмешательством, свидетельствуют о том, что неьоторые стереотипныо действия независимы от эффектов, возникающих при их выполнении.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
