Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 107
Текст из файла (страница 107)
новываясь на своих исследованиях гнездостроительного поведени» в период насиживания у обыкновенной чайки. В более ранних рабо тах отмечалось, что такая гнездостроительная активность появля ется в тех случаях, когда птице мешают продолжать насиживани~ или же когда яйца или гнездо чем-то отличаются от нормальных. Н, основании подобных наблюдений такое гнездостроительпое поведени рассматривалось как реакция на лишение возможности продолжат| насиживанне (фрустрация) !1350) или на ситуацию, неадекватну» длк завершающей реакции (166). Далее, гнеэдостроительное поведе ние в атом случае проявляется в виде сбора материала или постройк1 нового гнезда рядом с основным («побочного строительства»)„актив ность же, связанная с насиживанием, выражается в «перекладыва нии» и «переворачиванни» яйца в гнеаде.
Анализируя возникающи в таких ситуациях последовательности поведенческих реакций, Би обнаружил, что в их основе лежат общие причинные факторы; следс вательно, попытки группировать эти виды активности по фуннцис нальному признаку неоправданны. Например, побочное строитель ство более тесно свяаано во времени с усиленным выниманием яйц из гнезда и перекладыванием его, чем со сбором материала для гне» да, а перекладывание теснее связано с побочным строительство» чем с переворачиванием. Таким обрааом, адесь не имеет смысла г« зорить о взаимодействии побуждений, имеющих определенные фун« циональные последствия, и нельзя судить о том, что «не относите» к данной ситуации с функциональной точки зрения; такой подха ничего не даст для анализа причинных отношений. До сих пор мы говорили о смещенной активности как о побочно продукте конфликта или фрустрации, чуждом основному руслу а« тивности организма.
Однако имеются веские данные, свидетельс КП ПОВКДКНИБ В КОНФЛИКТНЫХ СИТУАЦИЯХ 449 вующие о том, что по крайней мере в одном случае дело обстоит по- иному, Как мы видели, процесс ухаживания у самца трехиглой колюшки представляет собой последовательный переход от одних видов активности к другим; самец сначала выполняет аигэагообраэный танец, а потом ведет самку к гпеаду (рис. 176). В зигэагообраэном танце эаклгочеп элемент агрессии по отношени7о к самке. Вильц 126301 в своих наблюдениях заметил, ч7о самец, ведущий самку, часто останавливается и подталкивает самку к поверхности воды. Это поведение появляется чаще, если самец до того вступал в контакт с другим самцом, и реже, если ему предъявлялась самка. После такого подталкивания самка останавливается, а пока она стоит и ждет, самец подплывает к гнеэду и совершает ряд действий, например вентилирует гнездо илн проплывает сквозь него; эти действия, как будто пе имеющие отношения к данной ситуации, часто относят к категории смещенной активности.
Когда самец возвращается к самке, его тенденция к половому поведению воэрастает, а к нападению убывает. Вильц предотвращал выполнение смещенной активности около гнезда, например заделав отверстие гпеэда и лишив тем самым самца возможности проплыть через него; оказалось, что изменение мотивации аависит от выполнения смещенной активности. Это изменение необходимо для аавершения церемонии ухаживания. Поскольку агрессивность — главенствующее побуждение при защите территории, половое побуждение самца, допускающего на свой участок самку, должно достигнуть определенного уровня, и «подталкивание» вынуждает самку ждать до тех пор, пока выполнение самцом смещенной активности не облегчит наступление мотивационного изменения.
77.8. ПЕРЕАДРЕСОВАННАЯ АКТИВНОСТЬ В этом случае животное выполняет движения, соответству7ощие одной иэ конфликтных тенденций, но направленные не на тот объект, который ее первоначально вызвал, а на какой-то другой. Такое поведение часто можно наблюдать в зимних стаях птиц; когда одна иэ птиц оттесняется от кориа птицей более высокого ранга, она, вместо того чтобы отомстить обидчику, направляет свою агрессивность на птицу более ниэкого ранга. Точно так же самецобыкновенной чайки, у которого тенденция атаковать своего брачного партнера подавлена, может нападать яа других птиц П8071.
Во время агрессивных стычек серебристые чайки могут начать клевать какой-нибудь посторонний предмет 12393!. Различия между переадресованной активностью, реакциями на субоптимальпые раэдражнтели и смещенной активностью не всегда четко выражены. Так, переадресованное клевание в том виде, как оно описано у серебристых чаек, может встречаться также у самцов диких банкивских кур; у них на ранней стадии агрессивного поведения реакция клевания эемли почти не отличается от нормального чАсты1 изучении пгичинпых связан 450 клевания при кор»1лснин, однако позднее она приобретает характерную «агрессивную» окраску. Создается, таким образом, впечатление, что «еда без корма» и агрессивное клевание образуют своего рода комбинаци1о.
Энергичное клевание земли при агрессивном поведении часто сопровождается у петухов глотательными дви»кениял«и, а когда они дерутся с окрашенным прутиком, то чаще кл1оют зерна того же цвета, что и прутик, чем зерна, выкрашенные другой краской. В подобных случаях такие категории, как «смещенная активность», «переадресованвая активность», «реакции на субоптимальпый раздражитель», по-зндимому, сливаются )1411). Фнкеп и Днлгер )698), описывая случаи «переадресованного» спаривания у воробьиных птиц, таки«е выдвинули предполон«ение, что эта «переадресовапность» представляет собой специальный случай реаш1ии на субнормальные раздражители. Таких реаультатов следовало бы, по-видимому, ожидать, исходя из схемы Миллера )1742), предназначенной для объяснения того, каким образом определяется новая цель поведения.
Он постулировал, что подавляемая реакция генерализуется и ее начнна1от вызывать объекты, имеющие определенное сходство с тем, который первоначально вызвал эту реакцию. Точно так же геперализуется и подавляющая реакция, но в этом случае градиент генерализации более крутой. Таким образо»«, подавленпу1о реакцию легче всего вызывают объекты с некоторычи проме»куточными характеристиками по сравнению с первоначальным объектом. 17.9.
ПОЛОВАЯ ИНВЕРСИЯ Для конфликтных ситуацийу животных характерны некоторые типы половой инверсии. Например, у птиц поведенческие акты, характерные для ухаживания и спаривания, могут до некоторой степени совпадать у особей обоих полов, причем степень такого совпадения у разных видов сильно варьирует. Поэтому оцепить половую «инверсию» — дело довольно слон«ное. Однако, когда сал«ец принимает позу, характерну«о для самки при спаривании, его поведение целесообразно описывать именно этим термином.
Такое поведение встречается у самца зеброзой амадины (когда самка не реагирует на его ухая«иванне )17851) я у щеглов после попыток спариваться )1047). Это явление можно понять, предполо»кив, что половое возбу»кдение у животных обоих полов усиливает тенденцию демонстрировать типичные акты полового поведения, характерного как для самцов, так и для самок, но у самцов преоблада1от первые реакции, а у самок — вторые.
Если характерное для данного пола поведение наталкивается на каное-либо препятствие, то может проявиться поведение, свойственное другому полу. Этот принцип применим и к другим видам )!152, 1787) и цнт. выше). Однако проблема половой инверсии достаточно сложна. У самок мышей и многих других видов млекопитающих наблюдается поло- 17. ПОВВДВНИВ В КОНФЛИКТНЫХ СИТУАЦИЯХ 451 жительная корреляция между доминированием в агрессивных ситуациях я половым поведением, характерным для самцов И632~; у других И1ивотных большую роль играют условия содержания. 17ЛО. РЕГРЕССИЯ Существует болыпая литература о регрессии у нсивотных, однако попытки проанализировать процессы, лежащие в основе этого явления, весьма немногочисленны.
В самом деле, явления, относимые к этой категории, по-видимому, раанородны в фиаиологическом отношении; нет никаких априорных оснований предполагать, что воаврат взрослого животного к ювенильным формам поведения имеет нечто общее с попыткой вновь прибегнуть к реакции, которая когда-то оказалась успешной в аналогичной ситуации. Анализ некоторых случаев ювенильного поведения у взрослых животных позволнет сделать вывод, что у них сохраняются, хотя и а скрытом виде, механизмы, контролирующие эти ювенильные виды активности, и что они вновь становятся активными, когда возникают препятствии при осуществлении поведенческого акта, характерного для попедения взрослого (см., например, [1124!).
17.И. РЕАКЦИЯ ЗАМИРАНИЯ Если взять в руку дикуго большую синицу или лазоревку, то птица минуту или больше монгет лежать на ладони с открытыми глазами, но, казалось бы, совершенно без сил. Если раздается резкий звук или если птицу подкинуть в воздух, то она немедленно улетает. Аналогичные реакции, часто сопровождающиеся потерей чувствительности, наблюдаются у самых разных животных, когда их берут в руки или поглаживают; реакции эти приписывают фрустрации или конфликту !67, 1976].