Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 110
Текст из файла (страница 110)
13о-первых, иногда с обсу»кдепия дихотомии «источников информации» он сбивается на обсу»кдение вопросов, относящихся к дихотомии типов поведения, но между атил«и явлениями следует проводить четкую границу. Во-вторых, многое зависит от выбора примеров. В случае самца колюшки, который никогда раньше не видел, как выглядит самец-соперник, но тем не менее адекватно реагирует на него, не требуется особой проницательности, чтобы приписать адекватность реакции «врон«денной информации»; в этом случае вывод напрашивается сам собой.
Но рассмотрим случай с грызуном, выращенным матерью, который реагирует на новую ситуацик1 таким образом и в такой степени, что его реакцию можно назвать приспособительной. Известно, что опыт, приобретенный в ходе материнского воспитания, может повлиять на реакцию (равд. 22.2). Если мы опишем вск1 сумму раздражений, которые детеныш получает в гнезде, сможем ли мы обнаружить информацию о природе потенциально опасных ситуаций, с которыми он может столкнуться, став взрослым? В-третьих, принятое Лоренцем дихотомическое деление отчасти является результатом выразительности его же собственных метафор.
Опираясь на данные, полученные, например, при изучении таких ситуаций, как случай с волюшкой, когда роль обучения ограничена, он приходит к выводу, что какой-то вид поведения зависит от содерн«ащегося в геноме «плана», для реализации которого требуются только «строительные блоки» из окрун«з»ошей среды. Но если характер во»ника»ощего в результате поведения зашнит в конечном счете от г«псслкдовлппк гхзвптшн повкдкпия 4бз природы этна «строительных блоков», то нельзя говорить о его независимости от «информации», поступающей из внешней среды. В-четвертых, предложенная <(оренцем днхотомическая класси фикация приводит к затруднениям в интерпретации депрнвационных опытов.
Например, в случае с колюшкой (сп. выше) Лоренц утверкдает, что если самец выращен в изоляции (<если мы утаили от нашей колюшки всю информацию об окраске соперника») н тем пе менее впоследствии адекватно реагирует па разные модели, то «можно сделать вывод, что информация о цвете брюшка соперника была заложена в гепоме». По мнению Лоренца, такими эксперимент«ми вообще можно выявить только, какие формы поведения не могут возникнуть путем обучения. Если бы в результате депривации кол«он<на реагировала неадекватно, то, как он считает, мы не имели бы права утверждать, что реакция зависит от опыта других особей, поскольку депривация могла «утаить» «строительные блоки», необходимые для реализации <плана».
Большинство утверждало бы как раз обратное, т. е. что так называемые депривационные зксперименты показывают нам, что влияние внешней среды имеет значение. Таким образом, предложенная Лоренцем система классификации «источннков информации» приводит к ряду логических трудностей и, кроме того, такой подход связан с адаптивностью поведения, а не с его раавитием, Для большинства тех, кто изучает развитие, главнан задача состоит в выявлении изменений, происходящих во времени. Каз«дая стадия развития организма зависит от предшествующих стадий и сама является результатом взаимодействия целого организма или его части с окружающей средой.
Итак, поведение зрелого организма пи в коем случае нельзя считать последствием ряда прямолинейных процессов развития, ведущих от гена прямо к форме поведения взрослого животного и лишь в некоторых случаях изменяемых внешними воздействиями. Скорее следует говорит о слон«ном сплетении причинных связей, когда на любой стадии кая«дая часть организма может взаимодействовать с другими его частямн и с внешней средой. Какие же вопросы следует задавать, чтобы опи были и по существу н информативны3 Прежде всего, если мы изучаем два организма, поведение которых различается, то можно спросить, воз»«ошно ти проследить зтк различия вплоть до различий на генетическом уровне нли же онн обьясняются влиянием внешних факторов. Вероятно, количественный метод окажется наиболее плодотворным именно при исследовании таких различий, а дихотомия различий будет полезна там, где бесполезны другие рассмотренные нами типы дихотомии [1064, 1078, 12711.
Свидетельства того, что различия в поведении следует приписать генетичесним различиям, можно в конечном счете получить, выращивая в одинаковых условиях животных, заведомо различающихся генетически (см., например, [421, 673, 754)). Так, взрослые особи большой синицы придерживают корм лапами, а взрослые зяблики 460 ЧАСТЬ 1П. РАЗВИТИЕ ПОВЕДЕНИЯ никогда этого не делают, даже если они вылупились нз яйца в гнезде большой синицы и были выращены ею. Моясио заключить, что это различие в поведении не зависит от условий, в которых птенцы находятся после вылупления из яиц, и речь здесь, вероятнее всего, долл~- на идти о генетических факторах. Однако такие данные не следует переоценивать.
Существование различий в поведении животных разных видов или инбредных линий, несомненно, свидетельствует о генетическом влияяии на поведение, но вовсе не доказывает, что факторы среды не играют никакой роли. Не исключено, что на описанные различия в поведении большой синицы и зяблика каким-то образом влияет внутрияйцовая среда, и чтобы выяснить, каким образом на нее в свою очередь влияют генетические факторы, требуются дальнейшие исследования.
Кроме того, мы не в праве сделать вывод, что в развитии поведения взрослой большой синицы не участвует обучение,— способность к обучению может определяться генетическими факторами, имеющимися у болыпой синицы, но отсутствующими у зяблика. Фактически и наблюдения [4078[, и эксперименты [2465[ показывают, что в развитии этого навыка принимает участие' и обучение (см. равд. 19.3). Для доказательства влияния факторов среды применяется противоположный метод.
Если взять двух животных с одинаковым генотипом или две выборки животных одной и той же линии и вырастить их в разных условиях, то различия в поведении монгно будет приписать влиянию среды. Если, например, часть цыплят вырастить в группе, а другую часть в условиях, когда они не могут видеть друг друга, и если после этого окажется, что последние следуют аа двигающейся моделью, а первые — нет, то различия в поведении можно объяснять различиями в условиях выращивания [880[. Однако если никакой разницы обнаружить не удастся, то нельзя, разумеется, утверждать, что условия выращивания совсем не имеют аначения; в таком случае можно лишь говорить, что диапазон используемых условий выращивания пригоден [или не пригоден) с точки зрения используемых критериев.
Такие эксперименты не могут также дать нам сколько-нибудь значительной пнформацин о том, как действуют факторы среды. Гуйтон [8801 считает, что цыплята, выращенные в группе, не следуют за моделью потому, что уже обучились следовать друг за другом, но это лишь одно из возможных объяснений. Теперь мы подходим ко второй группе вопросов, связанных с проблемой развития поведения, а именно: как же происходит развитие? Следует спросить, каким образом различия в генетической конституции влияют на поведение взрослого животного, какие факторы внешней среды действуют при этом н каким образом. Поскольку организм — интегрированная система, любое изменение наследственного материала может вызвать самые разнообразные последствия.
Следовательно, можно ожидать, что поведенческие признаки зависят от замены более чем одного гена, а аамена одного гена должна влиять более чем на один поведенческий приз- $8. ИССЛЕДОВАНИЕ РАЗВИТИЯ ПОВЕДЕНИЯ нак. Хотя поведенческие признаки сильно варьируют в этом отношении (некоторые очень устойчивы и на ннх не сказывается замена нескольких генов, тогда как другие изменяются прн большинстве замен), все же было обнаружено, что большинство поведенческих различий имеет полигенную основу (см., например, [1311!). Однако часто число генов, определя|ощих различия в поведении животных разных линий, оказывается незначительным, н даже различие в одном гене может заметно отразиться на поведении.
Так, увеличение неудач при попытках спариться у самцов Т)гоаор)к[а те[аиораа[ег, мутантных по гену желтой окраски, объясняется ослаблением интенсивности ухаживания, вызванным ааменой одного этого гена [163!. По одному или по нескольким генам различаются организмы, это генетическое различие может проявляться многими путями; например, могут произойти изменения в органах чувств, эффекторах, пропорциях тела, общей возбудимости, а также в нервной системе. Так, различия в поведении запасания у двух видов таун (Р1- рШо) связаны с различием в весе и в мускулатуре ног [515[, а различия в предпочтении к семенам у европейских воробьиных птиц связаны с рааличиями в размерах клюва ([1309, 1053); см.
равд. 28.2). Кроме того, выбранные линии животных могут различаться не только н не столько по тому признаку, который измерялся. Например, Сирль [2174) показал, что крысы двух линий, отобранные по способности обучаться в лабиринте, различались также в отношении пугливости, и пониженная способность к обучению у крыс «несцособнойа линии могла объясняться повышенной возбудимостью в экспериментальных условиях. У животных, у которых детеныши зависят от материнской заботы, генетические различия могут сказываться на поведении весьма окольными путями. Ресслер Н990! исследовал поведение мышей двух линий, которые были выращены приемными родителями тех же двух линий во всех четырех возможных комбинациях. Если приемные родители принадлежали к той же линии, что и их воспитанники, то 60-дневные мышата проявляли более выраженную исследовательскую активность, больше весили и выживаемость их была выше, Ресслер пишет, что этн различия могут быть приписаны различиям в степени контакта родителей н детенышей.
Однако этот фактор зависит и от того, к какой ливии принадлежат родители, и от того, к какой линии принадлежат детеныши. Таким образом, даже с помощью метода перекрестного воспитания не удается полностью разделить генетические факторы н постнатальные влияния. В одной из своих работ Ресслер Н991! выявил четыре параметра инструментального обучения, аавнсящие от того, к какой линии принадлежали мыши, вырастившие родителей подопытных мышей. Таким образом, различия в условиях, в которых росли детеныши, выращиваемые родителями, принадлежавшими к двум разным линиям, оказали впоследствии влияние на нх поведение, в том числе на члсть !и.
РАзвитиз поввдкння 462 родительское, так что вызвали сходные изменения поведения и во второ»« поколении. Следовательно, влияние окружающих условий может передаваться через поколение. Дененберг и Розенберг [554) показали, что такие влияния могут передаватьсяи через два поколения; например, на поведении внуков может отразиться то, достаточно ли часто их бабушек брали в руки.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
