Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 115
Текст из файла (страница 115)
Когда форма движений определяется обучением, характер обучения может определяться анатомическими особенностями вида. Примером может служить поведение птиц с аномальным строением клюва. Особи со значительными отклонениями от нормы могут доставать корм «зачерпывающими движениями» или другими причудлцвыын приемами, полностью отсутствующими в репертуаре нормальных движений вида (732, 1937!. Поскольку развитие таких необычных движений, несомненно, обусловлено обучением, соответствующие нормальные движения также могли бы зависеть от обучения, и отсутствие индивидуальных отклонений в поведении можно было бы приписать отсутствию отклонений в строении соответствующих зффекторов (1053).
Конечно, при обучении новым двигательным актам всегда имеется элемент видоспецифичности, поскольку особи любого вида выполняют движения, близкие к характерным для этого вида, охотнее, чем движения, характерные для других видов. Это может объясняться сходством в структуре нервной системы и зффекторов. Помимо этого, у позвоночных индивидуальные особенности многих двигательных актов являются модификациями видоспецифичкых движений.
Так, про»кде чем взлететь, болыпинство птиц выполняют серию «начальных движений» валета (рис. 143 и равд. 17.2). Эндрю [48) описал весьма своеобраакые «начальные движения полета» у овсянок, содержавшихся в клетке, в которой жердочки были расположены слишком близко к потолку; после начальной стадии толчка, когда птица приседала и сжималась, тело вытягивалось вперед и вверх, пока клюв не становился вертикально, тогда как ноги и шея оставались в прежнем положении.
Это движение, возникшее из нормального толчка при взлете в результате изменения порядка его составных эле- чьсть 1>1. РАзвитик поввдвния ментов, стало стереотипным и сохранилось после того, как птиц перевели в более просторные клетки. Другой пример. Когда синица (Рагиг зр.) подтягивает свисающий с жердочки ка шнурке кусочек пищи, она тянет шнурок клювом, прижимает свисающий конец лапой, а затем повторяет этн действия, пока не доберется до приманки.
Однако другие виды (например, зеленушка), которые редко пользуются лапами во время еды, так же редко употребля<от,их при подтягивании >пнурка; вместо этого у них развился своеобразный способ на основе видоспецифичпых двия<еннй. Например, многие особи медленно пропускают шнурок через кл<ов, подтягивая его движениями подклювья, как это делается обычно при вышелушиванни семян.
Другие движения также, видимо, являются модификациями ранее существовавп<их двин<епий [2463, 2464[. Аналогичное формирование индивидуальных характерных последовательностей движений на основе вндоспецифичных элементов можно наблюдать на примере так называемых «суеверных» движений у голубей. Если голубю давать корм через произвольные промежутки времени независимо от его поведения, то он начинает повторять некоторые движения, которые случайно совпали по времени с подкреплением. Поскольку вероятность совпадения этого двиншния с подкреплением возрастает, возрастает н частота его выполнения.
1'азличные причудливые движения вроде быстрого вращения на одном месте или коротких движений головой, похожих на тик, могут возникать именно таким образом [1019], 2226[. Индивидуальные стереотипные движения особенно часто встречаются у животных, содер>кащихся в клетках [1122[, и весьма возможно, что их развитие определяется многими факторами. Развитие тонких двигательных навыков у приматов поднимает слишком обширный круг вопросов, чтобы его можно было здесь обсудить. Известно все же, что кан<дый такой навык зависит от выработки предшествующих двнн<еннй и, следовательно, в конечном счете от вндоспецифичных факторов [2118[. Весьма важную роль играет обратнан связь у человека; сравнение выполняемого движения с <е<оделью», или золльвертом, требуемого двигательного акта имеет вая<- ное значение для его формирования [1887[. Это особенно заметно, когда мы слышим мотив, а потом пь<тае»<с>< его воспроизвести: сначала мы запоминаем этот мотив, а потом подгоняем движения голосовых мышц таким образом, чтобы максимально приблизиться к тому, что мы запомнили.
Как мы увидим, аналогичные процессы лежат в основе развитии песни у птиц. Специального упоминания заслуживает проблема развития движений, связанных с употреблением приматами орудий. Известно довольно много примеров использования животными различных предметов в качестве орудий [902, 1433, 1473, 2375[, но у всех видов, за исключением приматов, соответству<ощие движения почти всегда носят видоспецифичный характер и хотя совершенствуются благодаря практике, однако могут развиваться н независимо от примера У прн- ш. газвитиа «о»мы и огязнтлпин двиглткльпых актов 47з матов [432, 902, 14721 действия, связанные с использованием орудий, гораздо разнообразнее, для их развития часто оказывается важным кодра»канне 16791. Например, отмечалось, что многие приматы используют различные предметы в агонистнческнх ситуациях (см.
список литературы в 19021), а дикие шимпанзе применяют палки и как дубинки, и как дротики [44721. Размахивание отломанными ветками составляет часть агрессивной демонстрации у самцов шимпанзе: животное хватает ветку и размахивает ею на бегу. Воаможно, использование веток в качестве оружия развивалось на основе этого поведения (см. также [439[1). Однако иногда используют палки в качестве ору пня и неноловозрелые животные, а это указывает на то, что онтогенетическое развитие этой формы поведения не обязательно развивается из агрессивных демонстраций взрослого самца.
Метание «в цель» ван Лавнк-Гудолл отметила у $0 шимпанзе, однако попаданий было всего 5 из 44 бросков; обычно з«ивотные бросали предмет точно по направлению к цели, по не могли правильно рассчитать усилие. Возможно, что метание также развивается из демонстраций самца, во время которых он часто делает движения, аналогичные движениям при броске, если даже в руке у пего ничего при этом нет (кстати, если он при такой демонстрации размахивает каким-нибудь предметом, то иногда выпускает его). Ван Лазик-Гудолл отметила также случаи, когда шимпанзе использовали орудия при добывании пищи.
Для «выуживання» муравьев и термитов из их ходов используются соломинки и прутики; иногда шимпанзе дая«е изготовляют себе при этом орудие — очищают ветку от листьев и т. п. и могут также заранее подобрать ветку и принести ее к муравейнику илн термитнику с некоторого расстояния. У молодых животных эти навыки развиваются постепенно н почти наверняка включают элемент подражания: детеныши и молодые шимпанзе зондируют прутиками отверстия термитника, используя те же приемы, что и присутствующие тут»ке мать или другое взрослое животное. Онн проявляют поразительную настойчивость, даже если прутик слишком короток или обследуемая норка пуста. Соломинки н прутики употребляются также как «обонятельный зонд»: шимпанзе погружает его в отверстие, затем извлекает и обнюхивает кончик.
Кроме того, опн используют палки, пытаясь открыть ящик. Вап Лавик-Гудолл удалось обнаружить, что дикие шимпанзе могут использовать разя<званные листья в качестве губки, чтобы собрать воду из углублений, до которых они пе могут дотянуться губами; листьями опи так»ке вытирают загрязненные участки тела. Давно известно, что в неволе шимпанзе могут подтягивать палкой пищу, до которой не могут дотянуться рукой из-за решетки, или же строят пирамиду из ящиков, чтобы достать подвешенный к потолку банан [595, $3761. В таких случаях в «решении задачи» важную роль играет предшествующий опыт манипулирования с предметами, а Шиллер [2И81 подчеркивал значение видоспецифичпых исследовательских чхсть ыь гхэвитин повндкния и манипуляторных движений, уже имеющихся в репертуаре животного. Весьма важна также имитация движений других шимпанзе или человека, так как известно, что шимпанзе способны к подражанию 19611.
Однако сейчас, когда мы гораздо больше знаем о двигательных навыках диких шимпанзе, было бы весьма полезно провести дальнейшие исследования в экспериментальных условиях их способности испольэовать орудия. Наконец, следует подчеркнуть, что развитие того кли иного двигательного акта выражается в изменении не только формы движения, но и контролирующего его механизма. Например, было показано (см. равд. 3.5), что при задержке в системе слуховой обратной связи речь говорящего становится несвязной, причем задержка слуховой обратной связи сильнее сказывается на речи 7 — 9-летнего ребенка, чем на речи ребенка в возрасте 4 — 6 лет; это объясняется, видимо, усилением контроля над речью с возрастом 12236, 26551. Взрослая реакция ка задержку обратной связи начинается примерно с 12-летнего возраста [1975). Другой пример.
Степень зависимости тонких двин,"ений от экстероцептквной стимуляции может определяться опытом. Так, Паултон П9451 исследовал, как испытуемые следят эа стрелкой, совершающей правильные колебания. После тренировки онн могли следить за стрелкой очень точно, даже если ее на какие-то мгновения затемняли, Бродбент 1329) указал, что в результате тренировки двкжевия становятся более независимыми от других видов активности: если данная последовательность движений часто повторяется в одном и том же порядке, то первая часть комплекса раздражителей содержит почти всю необходимую информацию, вследствие чего остальная часть информации этого комплекса становится избыточной и нервные механизмы высвобождаются для решения других задач.
19ДС ГОЛОСОВЫЕ СИГНАЛЫ У ПТИЦ В связи с оятогенезом голосовых сигналов у птиц возникают весьма интересные вопросы. Прогресс в этом направлении особенно ускорился после изобретения сонографа — прибора, позволяющего представить графически частотный состав звуковых сигналов во времени; этот прибор позволяет регистрировать форму звуковых сигналов гораздо точнее, чем это вообще возможно для других типов поведения. У каждого вида птиц имеется свой репертуар звуковых сигналов; часто нх насчитывается до 15 — 18, и каждый из них издается в строго определенной в функциональном отношении ситуации, причем некоторые из этих сигналов весьма изменчивы 123741.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
